מבנה מערכת העצבים

מערכת העצבים מבצעת את הפונקציות הבאות: שליטה בפעילותן של מערכות ומנגנונים שונים המרכיבים את האורגניזם האינטגרלי, תיאום התהליכים המתרחשים בו, ביסוס יחסי הגומלין של האורגניזם עם הסביבה החיצונית. הפיזיולוג הגדול אי. פי. פבלוב כתב: "פעילות מערכת העצבים מכוונת, מצד אחד, לאיחוד, לשילוב עבודתם של כל חלקי האורגניזם, מצד שני - לקשר של האורגניזם עם הסביבה, לאיזון מערכת האורגניזם עם תנאים חיצוניים."

עצבים חודרים לכל האיברים והרקמות, יוצרים ענפים רבים עם קצוות קולטנים (חושיים) ואפקטוריים (מוטוריים, הפרשים), ויחד עם החלקים המרכזיים (מוח וחוט השדרה) מבטיחים את החיבור של כל חלקי הגוף לשלם אחד. מערכת העצבים מווסתת את תפקודי התנועה, העיכול, הנשימה, ההפרשה, זרימת הדם, תהליכים חיסוניים (מגנים) ומטבוליים (חילוף חומרים) ועוד.

פעילות מערכת העצבים, על פי אי.מ. סצ'נוב, היא רפלקסיבית באופייה.

רפלקס (מלטינית reflexus - משתקף) הוא תגובה של הגוף לגירוי מסוים (השפעה חיצונית או פנימית), המתרחשת בהשתתפות מערכת העצבים המרכזית (CNS). גוף האדם, החי בסביבה החיצונית הסובבת אותו, מקיים איתו אינטראקציה. הסביבה משפיעה על הגוף, והגוף, בתורו, מגיב בהתאם להשפעות אלו. התהליכים המתרחשים בגוף עצמו גורמים גם הם לתגובה. לפיכך, מערכת העצבים מבטיחה את החיבור והאחדות של הגוף והסביבה.

היחידה המבנית והתפקודית של מערכת העצבים היא הנוירון (תא עצב, נוירוציט). הנוירון מורכב מגוף ומתהליכים. התהליכים המובילים דחף עצבי לגוף תא העצב נקראים דנדריטים. מגוף הנוירון, דחף העצב מופנה לתא עצב אחר או לרקמה הפועלת לאורך תהליך הנקרא אקסון או נוריט. תא העצב מקוטב באופן דינמי, כלומר הוא מסוגל להוליך דחף עצבי בכיוון אחד בלבד - מהדנדריט דרך גוף התא לאקסון (נוריט).

נוירונים במערכת העצבים, כאשר הם באים במגע זה עם זה, יוצרים שרשראות שדרכן מועברים (נעים) דחפים עצביים. העברת דחף עצבי מנוירון אחד לאחר מתרחשת בנקודות המגע שלהם ומובטחת על ידי סוג מיוחד של תצורה הנקראת סינפסות בין-עצביות. מבחינים בין סינפסות אקסוסומטיות, כאשר קצות האקסון של נוירון אחד יוצרים מגע עם גוף הנוירון הבא, לבין סינפסות אקסודנדריטיות, כאשר האקסון בא במגע עם הדנדריטים של נוירון אחר. סוג המגע של יחסים בסינפסה בתנאים פיזיולוגיים שונים יכול כמובן להיווצר או להיהרס, מה שמבטיח תגובה סלקטיבית לכל גירוי. בנוסף, מבנה המגע של שרשראות הנוירונים יוצר את האפשרות להוביל דחף עצבי בכיוון מסוים. בשל נוכחותם של מגעים בסינפסות מסוימות וניתוק באחרות, הולכת הדחף יכולה להתרחש באופן מכוון.

בשרשרת העצבית, לנוירונים שונים יש פונקציות שונות. בהקשר זה, נבדלים שלושה סוגים עיקריים של נוירונים בהתאם למאפיינים המורפו-פונקציונליים שלהם.

נוירונים חושיים, קולטנים או מביאים (מביאים). גופי תאי העצב הללו נמצאים תמיד מחוץ למוח או לחוט השדרה - בצמתים (גנגליה) של מערכת העצבים ההיקפית. אחד התהליכים, המשתרע מגוף תא העצב, עובר לפריפריה לאיבר זה או אחר ומסתיים שם בקצה חושי זה או אחר - קולטן. קולטנים מסוגלים להמיר את אנרגיית ההשפעה החיצונית (גירוי) לדחף עצבי. התהליך השני מופנה למערכת העצבים המרכזית, לחוט השדרה או לגזע המוח כחלק מהשורשים האחוריים של עצבי עמוד השדרה או עצבי הגולגולת המתאימים.

נבדלים בין סוגי הקולטנים הבאים בהתאם למיקומם:

1. קולטנים חיצוניים תופסים גירוי מהסביבה החיצונית. קולטנים אלה ממוקמים במעטפת החיצונית של הגוף, בעור ובריריות, באיברי החישה;
2. אינטרוצפטורים מגורים בעיקר על ידי שינויים בהרכב הכימי של הסביבה הפנימית של הגוף והלחץ ברקמות ובאיברים;
3. פרופריוצפטורים תופסים גירוי בשרירים, גידים, רצועות, פאשיה וקפסולות מפרקים.

איי.פי. פבלוב ייחס את הקבלה, כלומר את תפיסת הגירוי ואת תחילת התפשטות הדחף העצבי לאורך מוליכי העצבים למרכזים, לתחילת תהליך הניתוח.

נוירון נעילה, בין-קלרי, אסוציאטיבי או מוליך. נוירון זה מעביר עירור מהנוירון המביא (חושי) לנוירונים המוציאים לדרך. מהות התהליך היא העברת האות המתקבל על ידי הנוירון המביא לנוירון המוציא לדרך לצורך ביצוע בצורת תגובה. אי.פי. פבלוב הגדיר פעולה זו כ"תופעת הסגירה העצבית". נוירונים נעילים (בין-קלריים) ממוקמים בתוך מערכת העצבים המרכזית.

נוירון אפקטורי, אפרנטי (מוטורי או מופרש). גופי הנוירונים הללו ממוקמים במערכת העצבים המרכזית (או בפריפריה - בצמתים הסימפתטיים והפאראסימפתטיים של החלק הווגטטיבי של מערכת העצבים). האקסונים (נויריטים) של תאים אלה ממשיכים בצורת סיבי עצב לאיברים הפועלים (רצוניים - שלדיים ולא רצוניים - שרירים חלקים, בלוטות), תאים ורקמות שונות.

לאחר הערות כלליות אלה, הבה נבחן ביתר פירוט את קשת הרפלקס ואת פעולת הרפלקס כעיקרון הבסיסי של פעילות מערכת העצבים.

קשת רפלקס היא שרשרת של תאי עצב הכוללת נוירונים מביאים (חושיים) ואפקטוריים (מוטוריים או מפרישים), שבאמצעותם דחף עצבי נע ממקום מוצאו (מהקולטן) לאיבר הפועל (אפקטור). רוב הרפלקסים מתבצעים בהשתתפות קשתות רפלקס, הנוצרות על ידי נוירונים של החלקים התחתונים של מערכת העצבים המרכזית - נוירונים של חוט השדרה וגזע המוח.

קשת הרפלקס הפשוטה ביותר מורכבת משני נוירונים בלבד - מביא ואפקטור (efferent). גוף הנוירון הראשון (receptor, afferent), כפי שצוין, נמצא מחוץ למערכת העצבים המרכזית. בדרך כלל זהו נוירון פסאודו-אוניפולרי (חד-קוטבי), שגופו ממוקם בגנגליון השדרה או בגנגליון החושי של אחד מעצבי הגולגולת. תהליך הרפלקס ההיקפי של תא זה עוקב כחלק מעצבים השדרה או עצבי הגולגולת עם סיבים חושיים וענפיהם ומסתיים בקולטן התופס גירוי חיצוני (מהסביבה החיצונית) או פנימי (באברים, ברקמות). גירוי זה בקצה העצב הופך לדחף עצבי, המגיע לגוף תא העצב. לאחר מכן, הדחף לאורך התהליך המרכזי (אקסון) כחלק מעצבים השדרה מופנה לחוט השדרה או לאורך עצבי הגולגולת המתאימים - למוח. בחומר האפור של חוט השדרה או בגרעין המוטורי של המוח, תהליך זה של תא החישה יוצר סינפסה עם גוף הנוירון השני (efferent, effector). בסינפסה הבין-נוירונית, בעזרת מתווכים, מתרחשת העברת עירור עצבי מהנוירון החושי (מביא) לנוירון המוטורי (אפרנטי), שתהליך זה יוצא מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים של עצבי השדרה או סיבי עצב מוטוריים של עצבי הגולגולת ומופנה לאיבר העובד, מה שגורם להתכווצות שרירים.

ככלל, קשת רפלקס אינה מורכבת משני נוירונים, אלא מורכבת הרבה יותר. בין שני נוירונים - קולטן (מביא) ומביא - קיים נוירון סגירה אחד או יותר (בין-קלרי, מוליך). במקרה זה, העירור מהנוירון הקולטני מועבר לאורך תהליך העצב המרכזי שלו לא ישירות לתא העצב האפקטורי, אלא לנוירון בין-קלרי אחד או יותר. תפקידם של הנוירונים הבין-קלריים בחוט השדרה מתבצע על ידי תאים הממוקמים בחומר האפור של העמודות האחוריות. לחלק מתאים אלה יש אקסון (נויריט), המכוון לתאי המוטוריקה של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה באותה רמה וסוגר את קשת הרפלקס בגובה של מקטע נתון של חוט השדרה. אקסונים של תאים אחרים בחוט השדרה יכולים להתחלק באופן ראשוני בצורת T לענפים יורדים ועולים, המכוונים לתאי העצב המוטוריים של הקרניים הקדמיות של מקטעים שכנים, גבוהים או נמוכים יותר. לאורך המסלול, כל ענף עולה או יורד יכול לפלוט שקילות לתאי המוטוריקה של מקטעים אלה ואחרים שכנים של חוט השדרה. בהקשר זה, מתברר כי גירוי אפילו של מספר קולטנים הקטן ביותר יכול להיות מועבר לא רק לתאי עצב של מקטע מסוים של חוט השדרה, אלא גם להתפשט לתאים של מספר מקטעים שכנים. כתוצאה מכך, התגובה היא התכווצות לא של שריר אחד או אפילו קבוצת שרירים אחת, אלא של מספר קבוצות בו זמנית. לפיכך, בתגובה לגירוי, מתרחשת תנועת רפלקס מורכבת. זוהי אחת מתגובות הגוף (רפלקס) בתגובה לגירוי חיצוני או פנימי.

סצ'נוב בעבודתו "רפלקסים של המוח" העלה את רעיון הסיבתיות (דטרמיניזם), וציין כי לכל תופעה בגוף יש סיבה משלה, ואפקט הרפלקס הוא תגובה לסיבה זו. רעיונות אלה פותחו עוד יותר באופן יצירתי בעבודותיהם של ס.פ. בוטקין וא.י.פ. פבלוב, שהם מייסדי דוקטרינת הנרביזם. יתרונו הגדול של א.י.פ. פבלוב הוא בכך שהרחיב את דוקטרינת הרפלקס לכל מערכת העצבים, מהחלקים התחתונים ועד לחלקיה העליונים, והוכיח בניסוי את טבעם הרפלקסיבי של כל צורות הפעילות החיונית של הגוף ללא יוצא מן הכלל. לדברי א.י.פ. פבלוב, צורה פשוטה של פעילות של מערכת העצבים, שהיא קבועה, מולדת, ספציפית למין ומהווה מקור ליצירת תנאים מבניים שתנאים חברתיים אינם נדרשים להם, צריכה להיחשב כרפלקס בלתי מותנה.

בנוסף, קיימים קשרים זמניים עם הסביבה שנרכשים במהלך חייו של אדם. היכולת לרכוש קשרים זמניים מאפשרת לאורגניזם ליצור את היחסים המגוונים והמורכבים ביותר עם הסביבה החיצונית. אי.פי. פבלוב כינה צורה זו של פעילות רפלקסית רפלקס מותנה (בניגוד לרפלקס לא מותנה). המקום בו רפלקסים מותנים סגורים הוא קליפת המוח. המוח וקליפת המוח שלו הם הבסיס לפעילות עצבית גבוהה יותר.

פ.ק. אנוכין ואסכולתו אישרו בניסוי את קיומו של מה שנקרא משוב של האיבר הפועל עם מרכזי העצבים - "אפרנטציית משוב". ברגע שבו דחפים אפרנטיים ממרכזי מערכת העצבים מגיעים לאיברי הביצוע, נוצרת בהם תגובת תגובה (תנועה או הפרשה). אפקט עבודה זה מגרה את הקולטנים של האיבר הפועל. הדחפים הנובעים מתהליכים אלה נשלחים חזרה לאורך המסלולים האפרנטיים למרכזי חוט השדרה או המוח בצורת מידע על ביצוע פעולה מסוימת על ידי האיבר בכל רגע נתון. בדרך זו, ניתן לתעד במדויק את נכונות ביצוע הפקודות בעזרת דחפים עצביים המגיעים לאיברי הפועל ממרכזי העצבים, ואת תיקונם המתמיד. קיומו של איתות דו-כיווני לאורך שרשראות עצבים מעגליות או טבעתיות סגורות של "אפרנטציית משוב" מאפשר תיקונים קבועים, רציפים, רגע אחר רגע של כל תגובה של האורגניזם לכל שינוי בתנאי הסביבה הפנימית והחיצונית. ללא מנגנוני משוב, הסתגלותם של אורגניזמים חיים לסביבה אינה מתקבלת על הדעת. לפיכך, הרעיונות הישנים לפיהם הבסיס לפעילות מערכת העצבים הוא קשת רפלקס "פתוחה" (לא סגורה) הוחלפו ברעיון של שרשרת רפלקסים סגורה ומעגלית.

[ 1 ], [ 2 ]