היפותלמוס

ההיפותלמוס יוצר את החלקים התחתונים של ה-diencephalon ומשתתף ביצירת רצפת החדר השלישי. ההיפותלמוס כולל את כיאזמה של הראייה, את מערכת הראייה, את הטופרקל האפור עם המשפך ואת גופי השומן.

כיאזמה אופטית (chiasma opticum) היא רכס רוחבי הנוצר על ידי סיבי עצבי הראייה (זוג II של עצבי גולגולת), וחוצים חלקית לצד הנגדי (יוצרים דקוסציה). רכס זה ממשיך לרוחב ואחורי מכל צד לתוך מערכת הראייה (tratus opticus). מערכת הראייה ממוקמת מדיאלית ואחורית מהחומר המחורר הקדמי, מתכופפת סביב פדונקל המוח מהצד הצידי ומסתיימת בשני שורשים במרכזי הראייה התת-קורטיקליים. השורש הצידי הגדול יותר (radix lateralis) מתקרב לגוף הגניקולוס הצידי, והשורש המדיאלי הדק יותר (radix medialis) הולך לקוליקולוס העליון של גג המוח האמצעי.

הלוחית הסופית, השייכת לטלנצפלון, צמודה למשטח הקדמי של הכיאזמה האופטית ומתמזגת עימה. היא סוגרת את החלק הקדמי של הסדק האורכי של המוח הגדול ומורכבת משכבה דקה של חומר אפור, אשר בחלקים הצדדיים של הלוחית ממשיכה אל תוך החומר של האונות הקדמיות של ההמיספרות.

מאחורי כיאזמה של הראייה נמצאת הפקעת האפורה (tuber cinereum), שמאחוריה נמצאים גופי השומן, ובצדדים נמצאים דרכי הראייה. למטה, הפקעת האפורה עוברת לתוך משפך (infundibulum), המתחבר לבלוטת יותרת המוח. דפנות הפקעת האפורה נוצרות על ידי לוח דק של חומר אפור המכיל את הגרעינים האפורים-פקעתיים (nuclei tuberales). מצד חלל החדר השלישי, שקע צר יותר של המשפך בולט אל אזור הפקעת האפורה וממשיכה אל תוך המשפך.

גופי השומן (corpora mamillaria) ממוקמים בין הפקעת האפורה מלפנים לבין החומר המחורר האחורי שמאחור. הם נראים כמו שתי תצורות לבנות כדוריות קטנות, בקוטר של כ-0.5 ס"מ כל אחת. החומר הלבן ממוקם רק מחוץ לגוף השומן. בפנים נמצא החומר האפור, שבו נבדלים הגרעינים המדיאליים והצדדיים של גוף השומן (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). עמודי הפורניקס מסתיימים בגופי השומן.

בהיפותלמוס, ישנם שלושה אזורים היפותלמוסיים עיקריים - צבירים של קבוצות של תאי עצב בצורות וגדלים שונים: קדמי (regio hypothalamica anterior), ביניים (regio hypothalamica intermedia) ואחורי (regio hypothalamica posterior). צבירים של תאי עצב באזורים אלה יוצרים יותר מ-30 גרעינים של ההיפותלמוס.

לתאי העצב של גרעיני ההיפותלמוס יש את היכולת לייצר הפרשה (נוירו-פרשה), אשר ניתנת להובלה לבלוטת יותרת המוח דרך התהליכים של אותם תאים. גרעינים כאלה נקראים גרעינים נוירו-פרשניים של ההיפותלמוס. באזור הקדמי של ההיפותלמוס נמצאים הגרעין הסופראופטי (supraoptic) (nucleus supraopticus) והגרעינים הפרה-חדריים (nuclei paraventriculares). התהליכים של תאי גרעינים אלה יוצרים את צרור ההיפותלמוס-יותרת המוח, המסתיים באונה האחורית של בלוטת יותרת המוח. מבין קבוצת הגרעינים של האזור האחורי של ההיפותלמוס, הגדולים ביותר הם הגרעינים המדיאליים והצדדיים של גוף השומן (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) וגרעין ההיפותלמוס האחורי (nucleus hypothalamicus posterior). קבוצת הגרעינים של האזור ההיפותלמי הביניים כוללת את הגרעינים ההיפותלמיים האינפרומדיאלים והסופרומדיאלים (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), את הגרעין ההיפותלמי הגבי (nucleus hypothalamicus dorsalis), את הגרעין של העצם האינפונדיבולרית (nucleus infundibularis), את הגרעינים האפורים-פקעתיים (nuclei tuberales) ועוד.

גרעיני ההיפותלמוס מחוברים על ידי מערכת מורכבת למדי של מסלולים מביאים ומוציאים. לכן, להיפותלמוס יש השפעה מווסתת על תפקודים וגטטיביים רבים בגוף. הפרשת הנוירו-עצבית של גרעיני ההיפותלמוס יכולה להשפיע על תפקודי תאי הבלוטה של בלוטת יותרת המוח, להגביר או לעכב את הפרשתם של מספר הורמונים, אשר בתורם מווסתים את פעילותן של בלוטות אנדוקריניות אחרות.

נוכחותם של קשרים עצביים והומורליים בין גרעיני ההיפותלמוס לבלוטת יותרת המוח אפשרה לשלב אותם למערכת ההיפותלמוס-יותרת המוח.

מחקרים פילוגנטיים הראו כי ההיפותלמוס קיים בכל המיתר, מפותח היטב אצל דו-חיים, ואף יותר מכך אצל זוחלים ודגים. ציפורים הביעו בבירור התמיינות של גרעינים. אצל יונקים, החומר האפור מפותח מאוד, שתאיו מתמיינים לגרעינים ושדות. ההיפותלמוס האנושי אינו שונה באופן משמעותי מההיפותלמוס של יונקים גבוהים יותר.

ישנם מספר רב של סיווגים של גרעיני ההיפותלמוס. א. גרונטל זיהה 15 זוגות של גרעינים, וו. לה גרוס קלארק - 16, ה. קוהלנבק - 29. הסיווג הנפוץ ביותר הוא זה של וו. לה גרוס קלארק. א.נ. בוגולפובה (1968), בהתבסס על הסיווגים הנ"ל ובהתחשב בנתוני אונטוגנזה, מציעה לחלק את גרעיני ההיפותלמוס לארבעה חלקים:

1. קטע קדמי, או רוסטרלי, (המשלב את האזור הפרה-אופטי והקבוצה הקדמית - וו. לה גרוס קלארק) - אזורים מדיאליים וצידיים פרה-אופטיים, גרעין סופרכיאזמטי, גרעין סופר-אופטי, גרעין פארא-חדרי, אזור היפותלמוס הקדמי;
2. החלק המדיאלי האמצעי - גרעין ונטרוםדיאלי, גרעין דורסומדיאלי, גרעין אינפונדיבולרי, אזור ההיפותלמוס האחורי;
3. חלק צדדי אמצעי - אזור ההיפותלמוס הצידי, גרעין ההיפותלמוס הצידי, גרעין טוברו-צדדי, גרעין טוברו-ממילירי, גרעין פריפורניקלי;
4. חתך אחורי, או ממילרי, - גרעין ממילרי מדיאלי, גרעין ממילרי לרוחב.

הקשרים האנטומיים של ההיפותלמוס מבהירים גם את משמעותו (התפקודית). בין המסלולים האפרנטיים החשובים ביותר ניתן להבחין בין הבאים:

1. צרור המוח הקדמי המדיאלי, שחלקו הצידי מחבר את ההיפותלמוס עם נורת הריח והגבעול, את אזור הפריאמיגדלואיד ואת ההיפוקמפוס, ואת החלק המדיאלי עם מחיצת המוח, האזור האלכסוני וגרעין הזנב;
2. רצועת הטרמינל, העוברת מהשקדים לחלקים הקדמיים של ההיפותלמוס;
3. סיבים העוברים דרך הפורניקס מההיפוקמפוס לגוף הממילר;
4. קשרים תלמו-, סטריאו- ופלידוההיפותלמיים;
5. מגזע המוח - מערכת הטגמנטל המרכזית;
6. מקליפת המוח (אורביטלית, טמפורלית, פריאטלית).

לכן, המקורות העיקריים לאפרנטציה הם התצורות הלימביות של המוח הקדמי והתצורה הרשתית של גזע המוח.

ניתן לקבץ את המערכות האפרנטיות של ההיפותלמוס לשלושה כיוונים:

1. מערכות יורדות לתצורה הרשתית ולחוט השדרה - מערכת הסיבים הפריבנטריקולרית המסתיימת במוח האמצעי (צרור אחורי אורכי), במרכזים האוטונומיים של גזע הזנב וחוט השדרה, וצרור הממילר-טגמנטלי, היוצא מגופי הממילר לתצורה הרשתית של המוח האמצעי;
2. מסלולים לתלמוס מגופי המממלריה (צרור הממטלמי), שהם חלק מהמערכת הלימבית התפקודית הסגורה;
3. מסלולים לבלוטת יותרת המוח - מסלול ההיפותלמוס-יותרת המוח מהגרעין הפרה-חדרי (10-20% מהסיבים) והסופראופטי (80-90%) לאונות האחוריות והאמצעיות החלקיות של בלוטת יותרת המוח, מסלול טוברו-היפופיזה מהגרעין הוונטרו-מדיאלי והאינפונדיבולי לאדנו-היפופיזה.

עבודותיהם של ג'. רנסון (1935) וו. הס (1930, 1954, 1968) הציגו נתונים על התרחבות והתכווצות האישון, עלייה וירידה בלחץ הדם העורקי, האצה והאטה של הדופק בעת גירוי ההיפותלמוס. בהתבסס על מחקרים אלה, זוהו אזורים המפעילים השפעות סימפתטיות (החלק האחורי של ההיפותלמוס) ופראסימפתטיות (החלק הקדמי), וההיפותלמוס עצמו נחשב למרכז המשלב את פעילות המערכת הוויסצרלית המעצבבת איברים ורקמות. עם זאת, ככל שמחקרים אלה התפתחו, התגלו גם מספר רב של השפעות סומטיות, במיוחד במהלך התנהגות חופשית של בעלי חיים [גלהורן א', 1948]. OG בקלאוואדז'אן (1969), בעת גירוי של חלקים שונים של ההיפותלמוס, נצפתה במקרים מסוימים תגובת הפעלה בקליפת המוח, הקלה על פוטנציאלים מונוסינפטיים של חוט השדרה, עלייה בלחץ הדם העורקי, ובמקרים אחרים, השפעה הפוכה. במקרה זה, לתגובות וגטטיביות היה הסף הגבוה ביותר. או. סייגר (1962) גילה עיכוב של מערכת ה-y וסנכרון EEG במהלך דיאתרמיה של ההיפותלמוס, ואת ההשפעה ההפוכה במהלך חימום יתר. נוצר הרעיון של ההיפותלמוס כחלק מהמוח המבצע אינטראקציה בין מנגנוני בקרה, שילוב של פעילות סומטית ווגטיבית. מנקודת מבט זו, נכון יותר לחלק את ההיפותלמוס לא לחלקים סימפתטיים ופראסימפתטיים, אלא להבחין בו בין אזורים דינמוגניים (ארגוטרופיים וטרופטרופיים). סיווג זה הוא פונקציונלי, ביולוגי באופיו ומשקף את השתתפותו של ההיפותלמוס ביישום פעולות התנהגותיות הוליסטיות. ברור שלא רק המערכת הווגטטיבית, אלא גם המערכת הסומטית משתתפת בשמירה על הומאוסטזיס. אזורים ארגוטרופיים וטרופטרופיים ממוקמים בכל חלקי ההיפותלמוס וחופפים זה את זה באזורים מסוימים. יחד עם זאת, ניתן לזהות אזורי "ריכוז" שלהם. לפיכך, בחלקים הקדמיים (אזור פרה-אופטי) מיוצגים מנגנונים טרופוטרופיים בצורה ברורה יותר, ובחלקים האחוריים (גופי הממילרי) - ארגוטרופיים. ניתוח הקשרים העיקריים של ההיפותלמוס, המביאים והאפרנטיים, עם המערכות הלימביות והרשתיות שופך אור על תפקידו בארגון צורות התנהגות אינטגרטיביות. ההיפותלמוס תופס מקום מיוחד - מרכזי - במערכת זו הן בשל מיקומו הטופוגרפי במרכז תצורות אלו, והן כתוצאה ממאפיינים פיזיולוגיים. האחרונים נקבעים על ידי תפקיד ההיפותלמוס כחלק בנוי במיוחד של המוח, רגיש במיוחד לשינויים בסביבה הפנימית של הגוף, מגיב לתנודות הקלות ביותר באינדיקטורים ההומורליים ויוצר פעולות התנהגותיות מהירות בתגובה לשינויים אלו.התפקיד המיוחד של ההיפותלמוס נקבע מראש על ידי קרבתו האנטומית והתפקודית לבלוטת יותרת המוח. גרעיני ההיפותלמוס מחולקים לספציפיים ולא ספציפיים. הקבוצה הראשונה כוללת תצורות הבולטות על בלוטת יותרת המוח, והשאר כוללות גרעינים אחרים, שהשפעות הגירוי שלהם עשויות להשתנות בהתאם לעוצמת הפגיעה. לגרעינים הספציפיים של ההיפותלמוס יש השפעה ברורה והם נבדלים מתצורות מוח אחרות ביכולתם לבצע נוירוקריניה. אלה כוללים את הגרעינים הסופראופטיים, הפרה-חדריים והפרוו-צלולריים של הפקעת האפורה. נקבע כי הורמון אנטי-משתן (ADH) נוצר בגרעינים הסופראופטיים והפרה-חדריים, היורד לאורך האקסונים של מערכת ההיפותלמוס-יותרת המוח לאונה האחורית של בלוטת יותרת המוח. מאוחר יותר הוכח כי גורמי שחרור נוצרים בנוירונים של ההיפותלמוס, אשר, לאחר כניסתם לאדנוהיפופיזה, מווסתים את הפרשת ההורמונים המשולשים: אדרנוקורטיקוטרופי (ACTH), לוטאין (LH), מגרה זקיק (FSH) ומגרה בלוטת התריס (TSH). אזורי היווצרות הגורמים המיישמים עבור ACTH ו-TSH הם גרעיני החלק הקדמי של הגרעין החציוני והאזור הפרה-אופטי, ועבור GTG - החלקים האחוריים של הפקעת האפורה. נקבע כי צרורות ההיפותלמוס-יותרת המוח בבני אדם מכילים כמיליון סיבי עצב.

אין ספק שחלקים אחרים של המוח (מבנים מדיאליים-בזליים של האזור הטמפורלי, היווצרות רשתית של גזע המוח) משתתפים גם הם בוויסות נוירואנדוקריני. עם זאת, המנגנון הספציפי ביותר הוא ההיפותלמוס, הכולל בלוטות אנדוקריניות במערכת התגובות האינטגרליות של הגוף, ובפרט תגובות בעלות אופי של לחץ. לרשות המערכות הטרופו-ארגוטרופיות עומדות לא רק המערכות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות ההיקפיות כדי להבטיח פעילות, אלא גם מנגנונים נוירו-הורמונליים ספציפיים. מערכת ההיפותלמוס-יותרת המוח, הפועלת על עקרון המשוב, מווסתת את עצמה במידה רבה. פעילות היווצרות גורמי יישום נקבעת גם על ידי רמת ההורמונים בדם ההיקפי.

לפיכך, ההיפותלמוס הוא מרכיב חשוב במערכות הלימביות והרשתיות של המוח, אך בהיותו נכלל במערכות אלו, הוא שומר על "הקלטים" הספציפיים שלו בצורה של רגישות מיוחדת לשינויים בסביבה הפנימית, כמו גם "פלטים" ספציפיים דרך מערכת ההיפותלמוס-יותרת המוח, קשרים פארא-חדריים לתצורות הווגטטיביות הנמצאות למטה, וכן דרך התלמוס והתצורה הרשתית של גזע המוח לקליפת המוח ולחוט השדרה.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]