קליפת המוח

קליפת המוח, או המעטפת (cortex cerebri, s. pallium) מיוצגת על ידי החומר האפור הממוקם לאורך פריפריית ההמיספרות המוחיות. שטח הפנים של קליפת המוח של המיספרה אחת אצל מבוגר הוא בממוצע 220,000 מ"מ ^רבוע. החלקים הקמורים (הנראים לעין) של הקימורים מהווים 1/3, והקירות הצדדיים והתחתונים של החריצים - 2/3 מהשטח הכולל של קליפת המוח. עובי קליפת המוח באזורים שונים אינו זהה ונע בין 0.5 ל-5.0 מ"מ. העובי הגדול ביותר נצפה בחלקים העליונים של הקימורים הקדם-מרכזיים, הפוסט-מרכזיים והאונה הפרה-מרכזית. בדרך כלל, קליפת המוח עבה יותר על פני השטח הקמורים של הקימורים מאשר על המשטחים הצדדיים והתחתונים של החריצים.

כפי שהראה VA Bets, לא רק סוג תאי העצב, אלא גם יחסי הגומלין ביניהם אינם זהים בחלקים שונים של קליפת המוח. פיזור תאי העצב בקליפת המוח מכונה תירוארכיטקטוניקה. התברר שתאי עצב (נוירונים) פחות או יותר אחידים בתכונותיהם המורפולוגיות, ממוקמים בצורת שכבות נפרדות. אפילו בעין בלתי מזוינת, על חלקים מהמיספרה באזור האונה העורפית, ניתן להבחין בשכבות של קליפת המוח: פסים אפורים (תאים) ולבנים (סיבים) לסירוגין. בכל שכבה תאית, בנוסף לתאי עצב וגליאל, ישנם סיבי עצב - תהליכים של תאים בשכבה זו או שכבות תאיות אחרות או חלקים של המוח (מסלולי הולכה). מבנה וצפיפות הסיבים אינם זהים בחלקים שונים של קליפת המוח.

הייחודיות של פיזור הסיבים בקליפת המוח של ההמיספרות המוחיות מוגדרת על ידי המונח "מיאלו-ארכיטקטוניקה". מבנה הסיבים של קליפת המוח (מיאלו-ארכיטקטוניקה) תואם בעיקר להרכב התאי שלה (ציטו-ארכיטקטוניקה). אופייני לניאו-קורטקס של המוח של אדם בוגר הוא סידור תאי העצב בצורת 6 שכבות (לוחות):

1. לוחית מולקולרית (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. לוח גרגירי חיצוני (lamina granulans externa);
3. לוחית פירמידלית חיצונית (lamina pyramidalis externa, שכבה של פירמידות קטנות ובינוניות);
4. לוחית גרגירית פנימית (lamina granularis interna);
5. לוחית פירמידלית פנימית (lamina pyramidalis interna, שכבת פירמידות גדולות, או תאי Betz);
6. לוחית רב-מורפית (פולימורפית) (lamina multiformis).

מבנה המקטעים השונים של קליפת המוח מתואר בפירוט בקורס היסטולוגיה. על המשטחים המדיאליים והתחתונים של ההמיספרות המוחיות נשמרו מקטעים של קליפת המוח הישנה (ארכיקורטקס) והעתיקה (פליאוקורטקס), בעלי מבנה דו-שכבתי ושלוש-שכבתי.

הלוח המולקולרי מכיל נוירונים קטנים רב-קוטביים ומספר רב של סיבי עצב. סיבים אלה שייכים לנוירונים בשכבות העמוקות יותר של קליפת המוח. נוירונים קטנים רב-קוטביים בקוטר של כ-10 מיקרון שולטים בלוח הגרגירי החיצוני. הדנדריטים של נוירונים אלה עולים מעלה אל תוך השכבה המולקולרית. האקסונים של תאי הלוח הגרגירי החיצוני יורדים אל תוך החומר הלבן של ההמיספרה, וגם, כשהם מתכופפים בקשת, משתתפים ביצירת מקלעת המשיק של סיבי השכבה המולקולרית.

השכבה הפירמידלית החיצונית מורכבת מתאים שגודלם נע בין 10 ל-40 מיקרומטר. זוהי השכבה הרחבה ביותר של קליפת המוח. האקסונים של התאים הפירמידליים של שכבה זו משתרעים מבסיס הפירמידות. בנוירונים קטנים, האקסונים מפוזרים בתוך קליפת המוח; בתאים גדולים, הם משתתפים ביצירת קשרים אסוציאטיביים ומסלולים קומיסורליים. הדנדריטים של תאים גדולים משתרעים מקודקודיהם אל תוך הלוח המולקולרי. בנוירונים פירמידליים קטנים, הדנדריטים משתרעים מהמשטחים הצדדיים שלהם ויוצרים סינפסות עם תאים אחרים בשכבה זו.

הלוח הגרגירי הפנימי מורכב מתאים כוכביים קטנים. שכבה זו מכילה סיבים אופקיים רבים. הלוח הפירמידלי הפנימי מפותח ביותר בקליפת המוח של הגירוס הפרה-מרכזי. הנוירונים (תאי בץ) בלוח זה גדולים, גופם מגיע לאורך של 125 מיקרומטר ורוחב של 80 מיקרומטר. האקסונים של הנוירונים הגיגנטופירמידליים של לוח זה יוצרים מסלולי הולכה פירמידליים. מהאקסונים של תאים אלה, תאים שקולים משתרעים לתאים אחרים בקליפת המוח, לגרעינים הבסיסיים, לגרעינים האדומים, לתצורת הרשתית, לגרעיני הפונס והזיתים. הלוח הפולימורפי נוצר מתאים בגדלים וצורות שונים. הדנדריטים של תאים אלה נכנסים לשכבה המולקולרית, האקסונים מופנים לחומר הלבן של המוח.

מחקרים שנערכו על ידי מדענים ממדינות שונות בסוף המאה ה-19 ותחילת המאה ה-20 אפשרו יצירת מפות ציטו-ארכיטקטוניות של קליפת המוח של בני אדם ובעלי חיים, המבוססות על המאפיינים המבניים של קליפת המוח בכל אזור בהמיספרה. ק. ברודמן זיהה 52 שדות ציטו-ארכיטקטוניים בקליפת המוח, פ. ווגט ואו. ווגט, תוך התחשבות במבנה הסיבים, זיהו 150 אזורים מיאלוארכיטקטוניים. בהתבסס על מחקרים על מבנה המוח, נוצרו מפות מפורטות של השדות הציטו-ארכיטקטוניים של המוח האנושי.

מחקרים על השונות של מבנה המוח הראו כי מסתו אינה מעידה על מצב האינטלקט של האדם. לפיכך, מסת מוחו של י.ס. טורגנייב הייתה 2012 גרם, וזו של סופר בולט אחר, א. פראנס, הייתה רק 1017 גרם.

לוקליזציה של תפקודים בקליפת המוח

נתוני מחקרים ניסויים מצביעים על כך שכאשר אזורים מסוימים בקליפת המוח נהרסים או מוסרים, תפקודים חיוניים מסוימים מופרעים אצל בעלי חיים. עובדות אלו מאושרות על ידי תצפיות קליניות של אנשים חולים עם גידולים או פגיעות באזורים מסוימים בקליפת המוח. תוצאות המחקרים והתצפיות אפשרו לנו להסיק שקליפת המוח מכילה מרכזים המווסתים את ביצועי תפקודים שונים. האישור המורפולוגי של הנתונים הפיזיולוגיים והקליניים היה דוקטרינת האיכות השונה של מבנה קליפת המוח באזוריה השונים - הציטו-ארכיטקטוניקה והמיאלו-ארכיטקטוניקה של קליפת המוח. תחילתם של מחקרים כאלה הונחה בשנת 1874 על ידי האנטומיסט מקייב ו.א. בץ. כתוצאה ממחקרים כאלה נוצרו מפות מיוחדות של קליפת המוח. א.פ. פבלוב ראה בקליפת המוח משטח תפיסה רציף, כקבוצה של קצוות קורטיקליים של מנתחים. המונח "מנתח" מתייחס למנגנון עצבי מורכב המורכב ממנגנון חישת קולטנים, מוליכים של דחפים עצביים ומרכז מוחי שבו מנותחים כל הגירויים המגיעים מהסביבה ומגוף האדם. אנליזטורים שונים קשורים זה בזה באופן הדוק, כך שקליפת המוח היא המקום שבו מתבצעים ניתוח וסינתזה, ומפותחות תגובות המווסתות כל סוג של פעילות אנושית.

IP פבלוב הוכיח כי הקצה הקורטיקלי של מנתחים אינו אזור מוגדר בקפדנות. בקליפת המוח, נבדלים גרעין ואלמנטים הפזורים סביבו. הגרעין הוא מקום ריכוז תאי העצב של קליפת המוח, המהווים היטל מדויק של כל האלמנטים של קולטן פריפריאלי מסוים. הניתוח, הסינתזה והשילוב הגבוהים ביותר של פונקציות מתרחשים בגרעין. אלמנטים מפוזרים יכולים להיות ממוקמים הן בפריפריה של הגרעין והן במרחק משמעותי ממנו. ניתוח וסינתזה פשוטים יותר מבוצעים בהם. נוכחותם של אלמנטים מפוזרים בהרס (נזק) של הגרעין מאפשרת פיצוי חלקי על התפקוד הלקוי. ניתן להניח את האזורים התפוסים על ידי אלמנטים מפוזרים של מנתחים שונים זה על גבי זה, לחפוף זה את זה. לפיכך, ניתן לייצג את קליפת המוח באופן סכמטי כקבוצת גרעינים של מנתחים שונים, שביניהם ישנם אלמנטים מפוזרים הקשורים למנתחים שונים (סמוכים). כל זה מאפשר לנו לדבר על לוקליזציה דינמית של פונקציות בקליפת המוח (IP פבלוב).

הבה נבחן את מיקומם של כמה קצוות קורטיקליים של מנתחים שונים (גרעינים) ביחס לקשתות ולאונות של ההמיספרות של המוח האנושי (בהתאם למפות ציטוארכיטקטוניות).

1. ליבת המנתח הקורטיקלי של רגישות כללית (טמפרטורה, כאב, מישוש) ופרופריוספטיבית נוצרת על ידי תאי עצב הממוקמים בקליפת המוח של הגירוס הפוסט-מרכזי (שדות 1, 2, 3) ובאונה הקודקודית העליונה (שדות 5 ו-7). מסלולי החישה המוליכים המובילים לקליפת המוח חוצים או ברמת מקטעים שונים של חוט השדרה (מסלולי כאב, רגישות לטמפרטורה, מגע ולחץ), או ברמת המדולה המוארכת (מסלולי רגישות פרופריוספטיב של כיוון קליפת המוח). כתוצאה מכך, הגירוס הפוסט-מרכזי של כל חצי כדור מחוברים לחצי השני של הגוף. בגירוס הפוסט-מרכזי, כל שדות הקולטן של חלקים שונים בגוף האדם מוקרנים בצורה כזו שקצוות קליפת המוח של המנתח של הרגישות של החלקים התחתונים של הגוף והגפיים התחתונות ממוקמים גבוה ביותר, ושדות הקולטן של החלקים העליונים של הגוף והראש, והגפיים העליונות מוקרנים נמוך ביותר (קרוב יותר לסולקוס הצידי).
2. ליבת המנתח המוטורי ממוקמת בעיקר באזור המוטורי של קליפת המוח, הכולל את הגירוס הקדם-מרכזי (שדות 4 ו-6) ואת האונה הפרה-מרכזית על פני השטח המדיאליים של ההמיספרה. בשכבה החמישית (לוחית) של קליפת הגירוס הקדם-מרכזי נמצאים נוירונים פירמידליים ענקיים (תאי בטס). איי.פי. פבלוב סיווג אותם כאינטרקלציה וציין שתאים אלה מחוברים באמצעות תהליך שלהם לגרעינים תת-קורטיקליים, תאים מוטוריים של גרעיני העצבים הגולגולתיים והשדרתיים. בחלקים העליונים של הגירוס הקדם-מרכזי ובאונה הפרה-מרכזית ממוקמים תאים, שהדחפים מהם מופנים לשרירי החלקים התחתונים של גוף הגוף והגפיים התחתונות. בחלק התחתון של הגירוס הקדם-מרכזי נמצאים מרכזים מוטוריים המווסתים את פעילות שרירי הפנים. לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים בגירוס הקדם-מרכזי כאילו הפוכים. מכיוון שהמסלולים הפירמידליים שמקורם בנוירונים העיגנטופירמידליים חוצים זה את זה בגובה גזע המוח (סיבים קורטיקו-גרעיניים) ובגבול עם חוט השדרה (מסלול קורטיקוספינלי צידי) או במקטעים של חוט השדרה (מסלול קורטיקוספינלי קדמי), האזורים המוטוריים של כל חצי כדור מחוברים לשרירים התאיים בצד הנגדי של הגוף. שרירי הגפיים מבודדים ומחוברים לאחת ההמיספרות, בעוד ששרירי הגו, הגרון והלוע מחוברים לאזורים המוטוריים של שתי ההמיספרות.
3. ליבת המנתח, המספקת את פונקציות הסיבוב המשולב של הראש והעיניים בכיוון ההפוך, ממוקמת בחלקים האחוריים של הגירוס המצחי האמצעי, באזור המכונה קדם-מוטורי (שדה 8). סיבוב משולב של העיניים והראש מווסת לא רק על ידי קבלת דחפים פרופריוספטיביים משרירי גלגל העין בקליפת המוח של הגירוס המצחי, אלא גם על ידי קבלת דחפים מרשתית העין בשדה 17 של האונה העורפית, שם נמצאת ליבת המנתח החזותי.
4. גרעין המנתח המוטורי ממוקם באזור האונה הקודקודית התחתונה, בגירוס הסופר-מרגינלי (שכבות עמוקות של השדה הציטו-ארכיטקטוני 40). המשמעות התפקודית של גרעין זה היא הסינתזה של כל התנועות המשולבות המורכבות והממוקדות. גרעין זה אינו סימטרי. אצל אנשים ימניים הוא ממוקם בצד שמאל, ואצל אנשים שמאליים - בהמיספרה הימנית. היכולת לתאם תנועות מורכבות וממוקדות נרכשת על ידי אדם לאורך החיים כתוצאה מפעילות מעשית וצבירת ניסיון. תנועות ממוקדות מתרחשות עקב היווצרות קשרים זמניים בין תאים הממוקמים בגירוס הקדם-מרכזי והסופר-מרגינלי. נזק לשדה 40 אינו גורם לשיתוק, אלא מוביל לאובדן היכולת לייצר תנועות מורכבות וממוקדות מתואמות - לאפרקסיה (פרקסיס - תרגול).
5. ליבת מנתח העור של אחד מסוגי הרגישות המסוימים, המאופיין בתפקוד זיהוי עצמים באמצעות מגע - סטראוגנוסטיה, ממוקמת בקליפת המוח של האונה הקודקודית העליונה (שדה 7). הקצה הקורטיקלי של מנתח זה ממוקם בהמיספרה הימנית והוא השלכה של שדות הקולטן של הגפה העליונה השמאלית. לפיכך, ליבת מנתח זה עבור הגפה העליונה הימנית ממוקמת בהמיספרה השמאלית. נזק לשכבות השטחיות של קליפת המוח בחלק זה של המוח מלווה באובדן תפקוד זיהוי עצמים באמצעות מגע, אם כי סוגים אחרים של רגישות כללית נותרים שלמים.
6. גרעין מנתח השמיעה ממוקם עמוק בסולקוס הצידי, על פני החלק האמצעי של הגירוס הטמפורלי העליון הפונה לאינסולה (שם נראים הגירוס הטמפורלי הרוחביים, או הגירוס של Heschl - שדות 41, 42, 52). מסלולים מוליכים מקולטנים משני הצדדים, בצד שמאל ומימין, ניגשים לתאי העצב המרכיבים את גרעין מנתח השמיעה של כל חצי כדור. בהקשר זה, נזק חד-צדדי לגרעין זה אינו גורם לאובדן מוחלט של היכולת לקלוט צלילים. נזק דו-צדדי מלווה ב"חירשות קורטיקלית".
7. גרעין המנתח הוויזואלי ממוקם על המשטח המדיאלי של האונה העורפית של חצי הכדור המוח, משני צידי חריץ הקלקרין (שדות 17, 18, 19). גרעין המנתח הוויזואלי של חצי הכדור הימנית מחובר למסלולים המוליכים מהמחצית הצידית של הרשתית של עין ימין ומהמחצית המדיאלית של הרשתית של עין שמאל. הקולטנים של המחצית הצידית של הרשתית של עין שמאל והמחצית המדיאלית של הרשתית של עין ימין מוקרנים בקליפת המוח של האונה העורפית של חצי הכדור השמאלי, בהתאמה. באשר לגרעין המנתח השמיעתי, רק נזק דו-צדדי לגרעיני המנתח הוויזואלי מוביל ל"עיוורון קורטיקלי" מוחלט. נזק לשדה 18, הממוקם מעט מעל שדה 17, מלווה באובדן זיכרון חזותי, אך לא בעיוורון. שדה 19 ממוקם הגבוה ביותר בקליפת המוח של האונה העורפית ביחס לשני הקודמים; נזק אליו מלווה באובדן היכולת לנווט בסביבה לא מוכרת.
8. גרעין מנתח הריח ממוקם על המשטח התחתון של האונה הטמפורלית של חצי הכדור המוח, באזור הקרס (שדות A ו-E) ובחלקו באזור ההיפוקמפוס (שדה 11). מנקודת מבט של פילוגנזה, אזורים אלה שייכים לחלקים העתיקים ביותר של קליפת המוח. חוש הריח וחוש הטעם קשורים זה בזה באופן הדוק, דבר המוסבר על ידי המיקום הקרב של גרעיני מנתחי הריח והטעם. כמו כן צוין (VM Bekhterev) שתפיסת הטעם נפגעת עם נזק לקליפת המוח של החלקים התחתונים של הגירוס הפוסט-מרכזי (שדה 43). גרעיני מנתחי הריח והטעם של שתי ההמיספרות מחוברים לקולטנים של שני הצדדים של הגוף, בצד שמאל ובצד ימין.

הקצוות הקורטיקליים המתוארים של חלק מהאנליזטורים נמצאים בקליפת המוח של ההמיספרות המוחיות לא רק בבני אדם, אלא גם בבעלי חיים. הם מתמחים בתפיסה, ניתוח וסינתזה של אותות המגיעים מהסביבה החיצונית והפנימית, ומהווים, על פי אי.פי. פבלוב, את מערכת האותות הראשונה של המציאות. אותות אלה (למעט דיבור, מילים - נשמעות ונראה), המגיעים מהעולם סביבנו, כולל הסביבה החברתית בה נמצא אדם, נתפסים בצורה של תחושות, רשמים ורעיונות.

מערכת האיתות השנייה נמצאת רק בבני אדם ונקבעת על ידי התפתחות הדיבור. תפקודי דיבור וחשיבה מבוצעים בהשתתפות כל קליפת המוח, אך בקליפת המוח ניתן לזהות אזורים מסוימים האחראים רק על תפקודי דיבור. לפיכך, מנתחי המוטוריקה של הדיבור (בעל פה ובכתב) ממוקמים בסמוך לאזור המוטורי של קליפת המוח, או ליתר דיוק באותם אזורים של קליפת המוח של האונה המצחית הסמוכים לגירוס הקדם-מרכזי.

מנתחי התפיסה החזותית והשמיעתית של אותות דיבור ממוקמים ליד מנתחי הראייה והשמיעה. יש לציין כי מנתחי הדיבור של אנשים ימניים ממוקמים בהמיספרה השמאלית, ובאנשים שמאליים - בהמיספרה הימנית. הבה נבחן את מיקומם של חלק ממנתחי הדיבור בקליפת המוח.

9. ליבת המנתח המוטורי של דיבור כתוב (מנתח התנועות הרצוניות הקשורות לכתיבת אותיות וסימנים אחרים) ממוקמת בחלק האחורי של הגירוס הקדמי האמצעי (שדה 40). היא צמודה מאוד לאותם חלקים של הגירוס הקדם-מרכזי המאופיינים בתפקוד המנתח המוטורי של היד ובסיבוב משולב של הראש והעיניים בכיוון ההפוך. הרס שדה 40 אינו מוביל להפרה של כל סוגי התנועות, אלא מלווה רק באובדן היכולת לבצע תנועות מדויקות ועדינות עם היד בעת כתיבת אותיות, סימנים ומילים (אגרפיה).
10. גרעין מנתח המוטוריקה של ביטוי הדיבור (Speech Motor Analyzer) ממוקם בחלקים האחוריים של הגירוס המצחי התחתון (אזור 44, או מרכז ברוקה). גרעין זה גובל באותם חלקים של הגירוס הקדם-מרכזי המנתחים תנועות המיוצרות על ידי התכווצות שרירי הראש והצוואר. זה מובן, שכן מרכז הדיבור המוטורי מנתח את תנועות כל השרירים: שפתיים, לחיים, לשון, גרון, המשתתפים בפעולת הדיבור בעל פה (הגייה של מילים ומשפטים). נזק לחלק מהקליפת המוח של אזור זה (אזור 44) מוביל לאפאזיה מוטורית, כלומר אובדן היכולת לבטא מילים. אפזיה כזו אינה קשורה לאובדן תפקוד השרירים המעורבים בהפקת דיבור. יתר על כן, נזק לאזור 44 אינו גורם לאובדן היכולת לבטא צלילים או לשיר.

החלקים המרכזיים של הגירוס המצחי התחתון (אזור 45) מכילים את גרעין מנתח הדיבור הקשור לשירה. נזק לאזור 45 מלווה באמוזיה ווקאלית - חוסר יכולת לחבר ולשחזר משפטים מוזיקליים ואגרמטיזם - אובדן היכולת לחבר משפטים בעלי משמעות ממילים בודדות. הדיבור של חולים כאלה מורכב מקבוצת מילים שאינן קשורות במשמעותן.

11. גרעין הניתוח השמיעתי של דיבור בעל פה קשור קשר הדוק למרכז הקורטיקלי של הניתוח השמיעתי וממוקם, כמו האחרון, באזור הגירוס הטמפורלי העליון. גרעין זה ממוקם בחלקים האחוריים של הגירוס הטמפורלי העליון, בצד הפונה לסולקוס הצידי של חצי הכדור המוחי (אזור 42).

נזק לגרעין השמיעה אינו משבש את התפיסה השמיעתית של צלילים באופן כללי, אך היכולת להבין מילים ודיבור אובדת (חירשות מילולית, או אפזיה חושית). תפקידו של גרעין זה הוא שאדם לא רק שומע ומבין את דיבורו של אדם אחר, אלא גם שולט בשלו.

בשליש האמצעי של הגירוס הטמפורלי העליון (שדה 22) נמצא ליבת המנתח הקורטיקלי, שנזקו מלווה בהופעת חירשות מוזיקלית: משפטים מוזיקליים נתפסים כקבוצה חסרת משמעות של רעשים שונים. קצה קורטיקלי זה של המנתח השמיעתי שייך למרכזי מערכת האותות השנייה, התופס את הייעוד המילולי של אובייקטים, פעולות, תופעות, כלומר תופס אותות של אותות.

12. גרעין המנתח החזותי של דיבור כתוב ממוקם בסמיכות לגרעין המנתח החזותי - בגירוס הזוויתי של האונה הקודקודית התחתונה (שדה 39). נזק לגרעין זה מוביל לאובדן היכולת לתפוס טקסט כתוב, לקרוא (אלכסיה).