מסלולי הולכה של המוח וחוט השדרה

במערכת העצבים, תאי עצב אינם נמצאים בבידוד. הם באים במגע זה עם זה ויוצרים שרשראות של נוירונים - מוליכי דחפים. תהליך העצב הארוך של נוירון אחד - נויריט (אקסון) בא במגע עם תהליכים קצרים (דנדריטים) או גוף של נוירון אחר, הבא בשרשרת.

לאורך שרשראות נוירונים, דחפים עצביים נעים בכיוון מוגדר בקפדנות, הנובע מתכונות מבניות של תאי עצב וסינפסות ("קיטוב דינמי"). חלק משרשראות הנוירונים נושאות דחף בכיוון צנטריפטלי - ממקום המוצא בפריפריה (בעור, ריריות, איברים, דפנות כלי דם) למערכת העצבים המרכזית (חוט השדרה והמוח). הראשון בשרשרת זו הוא נוירון חושי (מביא), אשר תופס גירוי והופך אותו לדחף עצבי. שרשראות נוירונים אחרות מבצעות דחף בכיוון צנטריפוגלי - מהמוח או מחוט השדרה לפריפריה, לאיבר העובד. נוירון המעביר דחף לאיבר העובד הוא אפרנטי.

שרשראות של נוירונים באורגניזם חי יוצרות קשתות רפלקס.

קשת רפלקס היא שרשרת של תאי עצב הכוללת בהכרח את הנוירונים הראשונים - חושיים ואת האחרונים - מוטוריים (או הפרשיים), שבאמצעותם הדחף נע ממקום המוצא למקום היישום (שרירים, בלוטות ואיברים אחרים, רקמות). קשתות הרפלקס הפשוטות ביותר הן דו-נוירונים ושלושה נוירונים, הנסגרות בגובה קטע אחד של חוט השדרה. בקשת רפלקס בת שלושה נוירונים, הנוירון הראשון מיוצג על ידי תא חישה, שבאמצעותו הדחף ממקום המוצא בקצה עצב החישה (קולטן) הממוקם בעור או באיברים אחרים נע תחילה לאורך התהליך ההיקפי (כחלק מהעצב). לאחר מכן הדחף נע לאורך התהליך המרכזי כחלק מהשורש האחורי של עצב השדרה, לכיוון אחד מגרעיני הקרן האחורית של חוט השדרה, או לאורך סיבי החישה של עצבי הגולגולת לגרעיני החישה המתאימים. כאן הדחף מועבר לנוירון הבא, שתהליך הדחף מכוון מהקרן האחורית לקדמת, לתאי הגרעינים (מוטוריים) של הקרן הקדמית. נוירון שני זה מבצע פונקציה מוליכה. הוא מעביר דחף מהנוירון החושי (מביא) לשלישי - מוטורי (אפרנטי). הנוירון המוליך הוא נוירון בין-קלרי, מכיוון שהוא ממוקם בין הנוירון החושי, מצד אחד, לנוירון המוטורי (או הפרשה), מצד שני. גוף הנוירון השלישי (אפרנטי, אפקטור, מוטורי) נמצא בקרן הקדמית של חוט השדרה, והאקסון שלו - כחלק מהשורש הקדמי, ולאחר מכן עצב השדרה משתרע עד לאיבר הפועל (שריר).

עם התפתחות חוט השדרה והמוח, גם הקשרים במערכת העצבים הפכו מורכבים יותר. נוצרו קשתות רפלקס מורכבות מרובות נוירונים, שבבנייתן ובתפקודן משתתפים תאי עצב הממוקמים במקטעים שמעל חוט השדרה, בגרעיני גזע המוח, בהמיספרות ואפילו בקליפת המוח. תהליכי תאי העצב המוליכים דחפים עצביים מחוט השדרה לגרעינים ולקליפת המוח ובכיוון ההפוך יוצרים צרורות (פאסקיקולי).

צרורות של סיבי עצב המחברים אזורים הומוגניים או שונים מבחינה תפקודית של חומר אפור במערכת העצבים המרכזית, תופסים מקום מסוים בחומר הלבן של המוח וחוט השדרה ומוליכים את אותו דחף, נקראים מסלולי הולכה.

בחוט השדרה ובמוח, נבדלות שלוש קבוצות של מסלולי הולכה על סמך מבנה ותפקוד: אסוציאטיבי, קומיסורלי והקרנה.

סיבי עצב אסוציאטיביים (נוירופיבריות אסוציאטיביות) מחברים אזורים של חומר אפור, מרכזים פונקציונליים שונים (קליפת המוח, גרעינים) בתוך מחצית אחת של המוח. נבדלים בין סיבי אסוציאציה (מסלולים) קצרים וארוכים. סיבים קצרים מחברים אזורים סמוכים של חומר אפור וממוקמים בתוך אונה אחת של המוח (צרורות סיבים תוך-אונתיים). חלק מסיבי האסוציאציה המחברים את החומר האפור של פיתולים שכנים אינם יוצאים מעבר לקליפת המוח (תוך-קורטיקלית). הם מתעקלים בצורה מקושתת בצורת האות 0 ונקראים סיבים מקושתים של המוח (fibrae arcuatae cerebri). סיבי עצב אסוציאטיביים הנכנסים לחומר הלבן של ההמיספרה (מעבר לקליפת המוח) נקראים חוץ-קורטיקליים.

סיבי אסוציאציה ארוכים מחברים אזורים של חומר אפור המרוחקים זה מזה ומשתייכים לאונות שונות (צרורות סיבים בין-אונתיים). אלו צרורות סיבים מוגדרים היטב שניתן לראותם בתמונה מקרוסקופית של המוח. מסלולי האסוציאציה הארוכים כוללים את הבאים: צרור אורכי עליון (fasciculus longitudinalis superior), הממוקם בחלק העליון של החומר הלבן של ההמיספרה המוחית ומחבר את קליפת האונה המצחית עם הקודקוד והעורף; צרור אורכי תחתון (fasciculus longitudinalis inferior), הממוקם בחלקים התחתונים של ההמיספרה ומחבר את קליפת האונה הטמפורלית עם העורף; צרור לא-סינטטי (fasciculus uncinatus), אשר, בכיפוף מקושת מול האינסולה, מחבר את קליפת המוח באזור הקוטב המצחי עם החלק הקדמי של האונה הטמפורלית. בחוט השדרה, סיבי אסוציאציה מחברים את תאי החומר האפור השייכים למקטעים שונים ויוצרים את הצמידים הקדמיים, הצידיים והאחוריים (צרורים בין-מקטעיים) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). הם ממוקמים ישירות ליד החומר האפור. צמידים קצרים מחברים מקטעים שכנים, חוצים 2-3 מקטעים, צמידים ארוכים מחברים מקטעי חוט השדרה המרוחקים זה מזה.

סיבי עצב קומיסורליים (דביקים) (neurofibrae commissurales) מחברים את החומר האפור של ההמיספרה הימנית והשמאלית, מרכזים אנלוגיים של החצי הימני והשמאלי של המוח, על מנת לתאם את תפקידיהם. סיבי קומיסורל עוברים מהמיספרה אחת לאחרת ויוצרים הידבקויות (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). הקורפוס קלוסום, הקיים רק אצל יונקים, מכיל סיבים המחברים חלקים חדשים וצעירים יותר של המוח, המרכזים הקורטיקליים של ההמיספרה הימנית והשמאלית. בחומר הלבן של ההמיספרות, סיבי הקורפוס קלוסום מתפצלים בצורת מניפה ויוצרים את הזוהר של הקורפוס קלוסום (radiatio corporis callosi).

סיבי קומיסורלציה (commissural fibres) הנמשכים בגן ובמקור של הקורפוס קלוסום מחברים חלקים מהאונות הקדמיות של ההמיספרה הימנית והשמאלית זו לזו. צרורות הסיבים, המתעקלים קדימה, נראים כאילו הם חובקים את החלק הקדמי של הסדק האורכי של המוח משני הצדדים ויוצרים את המלקחיים הקדמיים (forceps frontalis). בגזע הקורפוס קלוסום עוברים סיבי עצב המחברים את קליפת המוח של הקשתות המרכזיות, האונות הקודקודיות והרקתיות של שתי ההמיספרות המוחיות. הטחול של הקורפוס קלוסום מורכב מסיבים קומיסורליים המחברים את קליפת המוח של החלקים העורפיים והאחוריים של האונות הקודקודיות של ההמיספרות הימנית והשמאלית. צרורות הסיבים, המתעקלים לאחור, חובקים את החלקים האחוריים של הסדק האורכי של המוח ויוצרים את המלקחיים העורפיים (forceps occipitalis).

סיבי קומיסורלציה עוברים דרך הקומיסורה הקדמית של המוח (commissura rostralis, s. anterior) והקוממיסורה הזחילה (commissura fornicis). רוב סיבי הקומיסורלציה המרכיבים את הקומיסורה הקדמית הם צרורות המחברים את האזורים הקדמיים של קליפת המוח של האונות הטמפורליות של שתי ההמיספרות בנוסף לסיבי הקורפוס קלוסום. הקומיסורה הקדמית מכילה גם צרורות של סיבי קומיסורלציה, המתבטאים בצורה חלשה בבני אדם, הנמשכים ממשולש הריח בצד אחד של המוח לאותו אזור בצד השני. הקומיסורה הזחילה מכילה סיבי קומיסורלציה המחברים אזורים בקליפת המוח של האונות הטמפורליות הימנית והשמאלית של ההמיספרות המוחיות, ואת ההיפוקמפוס הימני והשמאלי.

סיבי עצב הקרנה (neurofibrae projectes) מחברים את החלקים התחתונים של המוח (חוט השדרה) עם המוח הגדול, כמו גם את גרעיני גזע המוח עם הגרעינים הבסיסיים (הגוף המשורטט) והקליפת המוח, ולהפך, את קליפת המוח, גרעינים בסיסיים עם גרעיני גזע המוח ועם חוט השדרה. בעזרת סיבי הקרנה המגיעים לקליפת המוח, תמונות של העולם החיצוני מוקרנות על קליפת המוח כאילו על מסך, שם מתבצע הניתוח הגבוה ביותר של הדחפים המתקבלים כאן והערכתם המודעת. בקבוצת נתיבי ההקרנה מובחנות מערכות סיבים עולים ויורדים.

מסלולי הקרנה עולים (אפרנטיים, חושיים) נושאים דחפים למוח, למרכזים התת-קורטיקליים והגבוהים יותר שלו (לקליפת המוח), הנובעים כתוצאה מהשפעת גורמים סביבתיים על הגוף, כולל מאיברי החישה, כמו גם דחפים מאיברי התנועה, איברים פנימיים וכלי דם. לפי אופי הדחפים המועברים, מסלולי הקרנה עולים מחולקים לשלוש קבוצות.

1. מסלולים אקסטרוספטיביים (מהמילה הלטינית exter. externus - חיצוני, חיצוני) נושאים דחפים (כאב, טמפרטורה, מגע ולחץ) הנובעים כתוצאה מהשפעת הסביבה החיצונית על העור, כמו גם דחפים מאיברי החישה הגבוהים יותר (איברי ראייה, שמיעה, טעם, ריח).
2. מסלולים פרופריוספטיביים (מהמילה הלטינית proprius - משלו) מנהלים דחפים מאיברי התנועה (משרירים, גידים, קפסולות מפרקים, רצועות), נושאים מידע על מיקום חלקי הגוף, על טווח התנועות.
3. מסלולים אינטרוצפטיביים (מהמילה הלטינית interior - פנימי) מובילים דחפים מאיברים פנימיים, כלי דם, שם כימו-, בארו- ומכנו-רצפטורים תופסים את מצב הסביבה הפנימית של הגוף, את עוצמת חילוף החומרים, את הכימיה של הדם, נוזל הרקמה, הלימפה והלחץ בכלי הדם.

מסלולים אקסטרוספטיביים. מסלול הרגישות לכאב ולטמפרטורה - מערכת הספינותלמית הצידית (tractus spinothalamicus lateralis) מורכבת משלושה נוירונים. מסלולים חושיים נקראים בדרך כלל על סמך הטופוגרפיה שלהם - המקום בו מתחיל ומסתיים הנוירון השני. לדוגמה, במערכת הספינותלמית, הנוירון השני משתרע מחוט השדרה, שם גוף התא נמצא בקרן האחורית, לתלמוס, שם האקסון של נוירון זה יוצר סינפסה עם תא הנוירון השלישי. קולטני הנוירון הראשון (חושי), התופסים כאב וטמפרטורה, ממוקמים בעור ובריריות, ודלקת הנוירון השלישי מסתיימת בקליפת המוח של הגירוס הפוסט-מרכזי, שם נמצא הקצה הקורטיקלי של מנתח הרגישות הכללי. גוף תא החישה הראשון נמצא בגנגליון השדרה, והתהליך המרכזי שלו, כחלק מהשורש האחורי, הולך לקרן האחורית של חוט השדרה ומסתיים בסינפסות על תאי הנוירון השני. האקסון של הנוירון השני, שגופו נמצא בקרן האחורית, מופנה לצד הנגדי של חוט השדרה דרך הקומיסורה האפורה הקדמית שלו ונכנס לפוניקולוס הצידי, שם הוא נכלל במערכת הספינותלמית הצידית. מחוט השדרה, הצרור עולה אל תוך המדולה המוארכת וממוקם מאחורי גרעין הזית, ובטגמנטום של הפונס והמוח האמצעי הוא נמצא בקצה החיצוני של הלולאה המדיאלית. הנוירון השני של מערכת הספינותלמית הצידית מסתיים בסינפסות על תאי הגרעין הצידי הגבי של התלמוס. גופי הנוירון השלישי ממוקמים כאן, שתאיו עוברים דרך הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית וכחלק מחבילות סיבים מתפצלות בצורת מניפה היוצרות את הכתר הקורן (corona radiata). סיבים אלה מגיעים לקליפת המוח של חצי הכדור המוחי, לגירוס הפוסט-מרכזי שלו. כאן הם מסתיימים בסינפסות עם תאי השכבה הרביעית (לוח גרגירי פנימי). הסיבים של הנוירון השלישי של המסלול החושי (העולה) המחבר את התלמוס עם קליפת המוח יוצרים צרורות תלמוקורטיקליים (fasciculi thalamocorticalis) - סיבים תלמופאריאטליים (fibrae thalamoparietales). מערכת הספינותלמית הצידית היא מסלול חוצה לחלוטין (כל הסיבים של הנוירון השני חוצים לצד הנגדי), לכן, כאשר מחצית אחת של חוט השדרה ניזוק, כאב ורגישות לטמפרטורה בצד הנגדי לנזק נעלמים לחלוטין.

מערכת הספינותלמית הקדמית (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), הנושאת את תחושת המגע והלחץ, נושאת דחפים מהעור, שם נמצאים הקולטנים התופסים את תחושת הלחץ והמגע. הדחפים עוברים לקליפת המוח, לגירוס הפוסט-סנטרלי, מיקום הקצה הקורטיקלי של מנתח הרגישות הכללי. גופי התאים של הנוירון הראשון נמצאים בגנגליון השדרה, והתהליכים המרכזיים שלהם, כחלק מהשורש האחורי של עצבי השדרה, מופנים לקרן האחורית של חוט השדרה, שם הם מסתיימים בסינפסות על תאי הנוירון השני. האקסונים של הנוירון השני חוצים לצד הנגדי של חוט השדרה (דרך הקומיסורה האפורה הקדמית), נכנסים לפוניקולוס הקדמי וכחלק ממנו מופנים כלפי מעלה, אל המוח. בדרכם במוח המוארך, האקסונים של מסלול זה מתחברים לסיבים של הלמניסקוס המדיאלי בצד הצידי ומסתיימים בתלמוס, בגרעין הצידי הגבי שלו, עם סינפסות על תאי הנוירון השלישי. סיבי הנוירון השלישי עוברים דרך הקפסולה הפנימית (רגל אחורית) וכחלק מהקורונה הרדיאטה מגיעים לשכבה הרביעית של קליפת הגירוס הפוסט-סנטרלי.

יש לציין שלא כל הסיבים הנושאים דחפי מגע ולחץ עוברים לצד הנגדי בחוט השדרה. חלק מהסיבים של מסלול המוליך של מגע ולחץ עוברים כחלק מהפוניקולוס האחורי של חוט השדרה (הצד שלהם) יחד עם האקסונים של מסלול המוליך של רגישות פרופריוספטיבית בכיוון הקורטיקלי. בהקשר לכך, כאשר מחצית אחת של חוט השדרה ניזוק, תחושת המגע והלחץ העורית בצד הנגדי אינה נעלמת לחלוטין, כמו רגישות לכאב, אלא רק פוחתת. מעבר זה לצד הנגדי מתבצע באופן חלקי במוח המוארך.

מסלולים פרופריוספטיביים. המסלול הפרופריוספטיבי של רגישות קורטיקלית (tractus bulbothalamicus - BNA) נקרא כך משום שהוא מוליך דחפים של חוש שריר-מפרקי לקליפת המוח, לגירוס הפוסט-מרכזי. הקצוות החושיים (קולטנים) של הנוירון הראשון ממוקמים בשרירים, גידים, קפסולות מפרקים ורצועות. אותות על טונוס שרירים, מתח גידים, על מצב מערכת השרירים והשלד בכללותה (דחפים של רגישות פרופריוספטיבית) מאפשרים לאדם להעריך את מיקום חלקי הגוף (ראש, פלג גוף עליון, גפיים) במרחב, כמו גם במהלך תנועה ולבצע תנועות מודעות ממוקדות ותיקונן. גופי הנוירונים הראשונים ממוקמים בגנגליון השדרה. התהליכים המרכזיים של תאים אלה כחלק מהשורש האחורי מופנים לפוניקולוס האחורי, עוקפים את הקרן האחורית, ואז עולים ללשד המוארך אל הגרעינים הדקים והקונאטיים. אקסונים הנושאים דחפים פרופריוספטיביים נכנסים לפוניקולוס האחורי החל מהחלקים התחתונים של חוט השדרה. כל צרור אקסונים עוקב צמוד לצד הצידי של הצרורות הקיימים. לפיכך, החלקים החיצוניים של הפוניקולוס האחורי (צרור החתול, צרור בורדאך) תפוסים על ידי אקסונים של תאים המבצעים עצבוב פרופריוספטיבי בחלקים העליונים של בית החזה, הצוואריים והגפיים העליונות. אקסונים התופסים את החלק הפנימי של הפוניקולוס האחורי (צרור דק, צרור גול) מעבירים דחפים פרופריוספטיביים מהגפיים התחתונות ומהחצי התחתון של הגוף. התהליכים המרכזיים של הנוירון הראשון מסתיימים בסינפסות בצדם, על תאי הנוירון השני, שגופיהם נמצאים בגרעינים הדקים והחתולים של לשד המוארך. האקסונים של תאי הנוירון השני יוצאים מגרעינים אלה, מתקשת קדימה ומדיאלית בגובה הזווית התחתונה של הגומה המעויינת ובשכבה הבין-זית עוברים לצד הנגדי, ויוצרים דקוסציה של הלולאות המדיאליות (decussatio lemniscorum medialis). צרור הסיבים הפונה לכיוון המדיאלי ועובר לצד השני נקרא סיבים מקושתים פנימיים (fibrae arcuatae internae), שהם החלק הראשוני של הלולאה המדיאלית (lemniscus medialis). סיבי הלולאה המדיאלית בפונס ממוקמים בחלקה האחורי (בטגמנטום), כמעט על הגבול עם החלק הקדמי (בין צרורות הסיבים של הגוף הטרפזי). בטגמנטום של המוח האמצעי, צרור הסיבים של הלמניסקוס המדיאלי תופס מקום דורסולטרלי לגרעין האדום, ומסתיים בגרעין הדורסלי הצידי של התלמוס עם סינפסות על תאי הנוירון השלישי. האקסונים של תאי הנוירון השלישי מגיעים לגירוס הפוסט-סנטרלי דרך הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית וכחלק מהקורונה הרדיאטה.

חלק מהסיבים של הנוירון השני, עם יציאתם מהגרעינים הדקים והחתוניים, מתכופפים החוצה ומתחלקים לשני צרורים. צרור אחד, הסיבים הקשתיים החיצוניים האחוריים (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), מופנים אל פדונקל המוח הקטן התחתון של צדם ומסתיימים בקליפת המוח של ורמיס המוח הקטן. סיבי הצרור השני, הסיבים הקשתיים החיצוניים הקדמיים (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), עוברים קדימה, חוצים לצד הנגדי, מתכופפים סביב הצד הצידי של גרעין הזית ועוברים גם דרך פדונקל המוח הקטן התחתון אל קליפת המוח של ורמיס המוח הקטן. הסיבים הקשתיים החיצוניים הקדמיים והאחוריים נושאים דחפים פרופריוספטיביים אל המוח הקטן.

גם המסלול הפרופריוספטיבי של הכיוון הקורטיקלי חוצה. האקסונים של הנוירון השני חוצים לצד הנגדי לא בחוט השדרה, אלא במוח המוארך. כאשר חוט השדרה ניזוק בצד שממנו מגיעים הדחפים הפרופריוספטיביים (במקרה של פגיעה בגזע המוח - בצד הנגדי), אובדת הרעיון של מצב מערכת השרירים והשלד, מיקום חלקי הגוף במרחב, ותיאום התנועות נפגע.

לצד המסלול הפרופריוספטיבי הנושא דחפים לקליפת המוח, יש להזכיר את המסלולים הפרופריוספטיביים הקדמיים והאחוריים הספינוצרבלריים. דרך מסלולים אלה, המוח הקטן מקבל מידע ממרכזי החישה הנמצאים למטה (חוט השדרה) על מצב מערכת השרירים והשלד, ומשתתף בתיאום הרפלקס של תנועות המבטיחות איזון גוף ללא השתתפות החלקים הגבוהים יותר של המוח (קליפת המוח).

מערכת הספינוצרבלר האחורית (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; צרור פלכסיג) מעבירה דחפים פרופריוספטיביים משרירים, גידים ומפרקים למוח הקטן. גופי התאים של הנוירון הראשון (החושי) ממוקמים בגנגליון השדרה, והתהליכים המרכזיים שלהם, כחלק מהשורש האחורי, מופנים לקרן האחורית של חוט השדרה ומסתיימים בסינפסות על תאי גרעין בית החזה (גרעין קלארק), הממוקמים בחלק המדיאלי של בסיס הקרן האחורית. תאי גרעין בית החזה הם הנוירון השני של מערכת הספינוצרבלר האחורית. האקסונים של תאים אלה יוצאים אל הפוניקולוס הצידי של צידם, אל חלקו האחורי, עולים כלפי מעלה ודרך גבעול המוח הקטן התחתון נכנסים למוח הקטן, אל תאי קליפת הוורמיס. כאן מסתיים מערכת הספינוצרבלר.

ניתן לעקוב אחר מערכות הסיבים שדרכן הדחף מקליפת המוח הוורמיס מגיע לגרעין האדום, להמיספרה של המוח הקטן, ואפילו לחלקים הגבוהים יותר של המוח - קליפת המוח. מקליפת המוח הוורמיס דרך הגרעינים בצורת פקק וכדוריים, הדחף מופנה דרך פדונקל המוח הקטן העליון לגרעין האדום של הצד הנגדי (מערכת המוח הקטן-טגמנטלית). קליפת המוח הוורמיס מחוברת באמצעות סיבי אסוציאציה לקליפת המוח הקטן, משם דחפים נכנסים לגרעין המשונן של המוח הקטן.

עם התפתחות מרכזי רגישות גבוהים יותר ותנועות רצוניות בקליפת המוח של ההמיספרות המוחיות, נוצרו גם קשרים של המוח הקטן עם קליפת המוח, המבוצעים דרך התלמוס. כך, מהגרעין המשונן, האקסונים של תאיו דרך גבעול המוח הקטן העליון יוצאים אל הטגמנטום של הגשר, חוצים לצד הנגדי ופונים אל התלמוס. לאחר המעבר לנוירון הבא בתלמוס, הדחף עובר לקליפת המוח, אל הגירוס הפוסט-מרכזי.

למערכת הספינוצרבלרית הקדמית (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; צרור גאוורס) מבנה מורכב יותר מזה האחורי, מכיוון שהיא עוברת בפוניקולוס הצידי של הצד הנגדי, וחוזרת למוח הקטן בצידו. גוף התא של הנוירון הראשון ממוקם בגנגליון השדרה. לתהליך ההיקפי שלו יש קצוות (קולטנים) בשרירים, גידים וכמוסות מפרקים. התהליך המרכזי של התא של הנוירון הראשון כחלק מהשורש האחורי נכנס לחוט השדרה ומסתיים בסינפסות על התאים הסמוכים לגרעין בית החזה בצד הצידי. האקסונים של תאי הנוירון השני עוברים דרך הקומיסורה האפורה הקדמית אל הפוניקולוס הצידי של הצד הנגדי, אל חלקו הקדמי, ועולים כלפי מעלה לגובה מצר המעוין. בנקודה זו, הסיבים של מערכת הספינוצרבלר הקדמית חוזרים לצדם ודרך פדונקל המוח העליון נכנסים לקליפת המוח של הוורמיס בצדם, אל החלקים הקדמיים-עליוניים שלו. לפיכך, מערכת הספינוצרבלר הקדמית, לאחר שביצעה מסלול מורכב, שחוצה פעמיים, חוזרת לאותו צד בו עלו הדחפים הפרופריוספטיביים. הדחפים הפרופריוספטיביים שנכנסו לקליפת המוח של הוורמיס דרך מערכת הפרופריוספטיבית הספינוצרבלרית הקדמית מועברים גם לגרעין האדום ודרך הגרעין המשונן לקליפת המוח (לגירוס הפוסט-סנטרלי).

דיאגרמות של מבנה מסלולי ההולכה של מכשירי הראייה והשמיעה, מכשירי הטעם והריח נבחנות בחלקים המתאימים של האנטומיה (ראה "איברי חישה").

מסלולי הקרנה יורדים (אפקטור, אפרנטי) מוליכים דחפים מהקליפת המוח, ממרכזים תת-קליפתיים לחלקים שמתחת, לגרעיני גזע המוח ולגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. ניתן לחלק מסלולים אלה לשתי קבוצות:

1. המסלול המוטורי הראשי, או המסלול הפירמידלי (מסלולים קורטיקו-גרעיניים וקורטיקוספינליים), נושא דחפים של תנועות רצוניות מקליפת המוח לשרירי השלד של הראש, הצוואר, הגו והגפיים דרך הגרעינים המוטוריים המתאימים של המוח וחוט השדרה;
2. מסלולים מוטוריים אקסטראפירמידליים (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis וכו') מעבירים דחפים מהמרכזים התת-קורטיקליים לגרעינים המוטוריים של עצבים גולגולתיים ועמוד השדרה, ולאחר מכן לשרירים.

מערכת הפירמידה (tractus pyramidalis) כוללת מערכת של סיבים שאורכה מופנים דחפים מוטוריים מקליפת המוח, מהגירוס הפרה-מרכזי, מהנוירונים הגיגנטופירמידליים (תאי בטס) לגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת ולקרניים הקדמיות של חוט השדרה, ומהם לשרירי השלד. בהתחשב בכיוון הסיבים, כמו גם במיקום הצירים בגזע המוח ובפוניקולי חוט השדרה, מערכת הפירמידה מחולקת לשלושה חלקים:

1. קורטיקונוקלרי - לגרעיני עצבי הגולגולת;
2. קורטיקוספינלי לרוחב - לגרעיני הקרניים הקדמיות של חוט השדרה;
3. קורטיקוספינלי קדמי - גם לקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

מערכת הקורטיקו-גרעין (tractus corticonuclearis) היא צרור של נוירונים ענקיים-פירמידליים, היורדים מקליפת המוח של השליש התחתון של הגירוס הקדם-מרכזי אל הקפסולה הפנימית ועוברים דרך הגנו שלה. בנוסף, סיבי מערכת הקורטיקו-גרעין עוברים לבסיס גבעול המוח, ויוצרים את החלק המדיאלי של מערכת הפירמידה. מערכת הקורטיקו-גרעין והקורטיקוספינלית תופסים את 3/5 האמצעיים של בסיס גבעול המוח. החל מהמוח האמצעי, והלאה, בפונס ובמדולה המוארכת, סיבי מערכת הקורטיקו-גרעין חוצים לצד הנגדי של הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת: III ו-IV - במוח האמצעי; V, VI, VII - בפונס; IX, X, XI, XII - במדולה המוארכת. מערכת הקורטיקו-גרעין מסתיימת בגרעינים אלה. הסיבים המרכיבים אותה יוצרים סינפסות עם התאים המוטוריים של גרעינים אלה. התהליכים של תאי המוטוריקה שהוזכרו עוזבים את המוח כחלק מעצבי הגולגולת המתאימים ומופנים לשרירי השלד של הראש והצוואר ומעצבבים אותם.

המעברים הקורטיקוספינליים הצידיים והקדמיים (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) מקורם גם הוא בנוירונים העיגנטופירמידליים של הגירוס הקדם-מרכזי, 2/3 העליונים שלו. האקסונים של תאים אלה מופנים לקפסולה הפנימית, עוברים דרך החלק הקדמי של הרגל האחורית שלה (מיד מאחורי סיבי המעברים הקורטיקו-גרעיניים), יורדים לבסיס הרגל המוחית, שם הם תופסים מקום צידי למעברים הקורטיקו-גרעיניים. לאחר מכן, הסיבים הקורטיקוספינליים יורדים לחלק הקדמי (בסיס) של הפונס, חודרים את צרורות הסיבים הרוחביים של הפונס ויוצאים אל המדולה המוארכת, שם הם יוצרים רכסים בולטים - פירמידות - על פני השטח הקדמיים (התחתונים) שלה. בחלק התחתון של המדולה המוארכת, חלק מהסיבים חוצים לצד הנגדי וממשיכים אל הפוניקולוס הצידי של חוט השדרה, ומסתיימים בהדרגה בקרניים הקדמיות של חוט השדרה עם סינפסות על תאי המוטור של הגרעינים שלו. חלק זה של המעברים הפירמידליים, המשתתף ביצירת הדקוסציה הפירמידלית (דקוסציה מוטורית), נקרא המעברים הקורטיקוספינליים הצידיים. אותם סיבי המעברים הקורטיקוספינליים שאינם משתתפים ביצירת הדקוסציה הפירמידלית ואינם חוצים לצד הנגדי, ממשיכים את דרכם כלפי מטה כחלק מהפוניקולוס הקדמי של חוט השדרה. סיבים אלה מרכיבים את המעברים הקורטיקוספינליים הקדמיים. לאחר מכן סיבים אלה חוצים גם לצד הנגדי, אך דרך הקומיסורה הלבנה של חוט השדרה ומסתיימים בתאים המוטוריים של הקרן הקדמית בצד הנגדי של חוט השדרה. המעברים הקורטיקוספינליים הקדמיים, הממוקמים בפוניקולוס הקדמי, צעירים מבחינה אבולוציונית מהצידיים. סיביו יורדים בעיקר לגובה המקטעים הצוואריים והחזיים של חוט השדרה.

יש לציין שכל המסלולים הפירמידליים מוצלבים, כלומר הסיבים שלהם בדרכם לנוירון הבא חוצים במוקדם או במאוחר לצד הנגדי. לכן, נזק לסיבי המסלולים הפירמידליים במקרה של נזק חד-צדדי לחוט השדרה (או המוח) מוביל לשיתוק של השרירים בצד הנגדי, המקבלים עצבוב מהמקטעים הנמצאים מתחת למקום הנזק.

הנוירונים השניים של המסלול המוטורי הרצוני היורד (קורטיקוספינלי) הם תאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה, אשר התהליכים הארוכים שלהן יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים ומכוונים כחלק מעצבי עמוד השדרה לעצבב את שרירי השלד.

המסלולים האקסטראפירמידליים, המאוחדים בקבוצה אחת, בניגוד למסלולים הפירמידליים החדשים יותר, הם עתיקים יותר מבחינה אבולוציונית, בעלי קשרים נרחבים בגזע המוח ועם קליפת המוח, אשר השתלטה על תפקידי הבקרה והניהול של המערכת האקסטראפירמידלית. קליפת המוח, המקבלת דחפים הן לאורך מסלולים חושיים עולים ישירים (בכיוון קורטיקלי) והן מהמרכזים התת-קורטיקליים, שולטת בתפקודים המוטוריים של הגוף דרך המסלולים האקסטראפירמידליים והפירמידליים. קליפת המוח משפיעה על התפקודים המוטוריים של חוט השדרה דרך מערכת הגרעינים האדומים של המוח הקטן, דרך התצורה הרשתית, המקיימה קשרים עם התלמוס והסטריאטום, דרך הגרעינים הוסטיבולריים. לפיכך, מרכזי המערכת האקסטראפירמידלית כוללים את הגרעינים האדומים, שאחד מתפקידיהם הוא שמירה על טונוס שרירים, הנחוץ לשמירה על הגוף במצב שיווי משקל ללא מאמץ רצון. הגרעינים האדומים, השייכים גם הם לתצורה הרשתית, מקבלים דחפים מקליפת המוח, מהמוח הקטן (מהמסלולים הפרופריוספטיביים של המוח הקטן) ויש להם עצמם קשרים עם הגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

מערכת הרפלקס הרוברוספינלית (trdctus rubrospinalis) היא חלק מקשת הרפלקס, אשר החוליה המביאה שלה היא המסלולים הפרופריוספטיביים הספינוצרבלריים. מערכת זו מתחילה בגרעין האדום (צרור מונקוב), חוצה לצד הנגדי (דקוסציה של פורל) ויורדת בפוניקולוס הצידי של חוט השדרה, ומסתיימת בתאי המוטוריקה של חוט השדרה. סיבי מערכת זו עוברים בחלק האחורי (טגמנטום) של הפונס ובחלקים הצידיים של המדולה המוארכת.

חוליה חשובה בתיאום התפקודים המוטוריים של גוף האדם היא מערכת הווסטיבולוספינליס. היא מחברת את גרעיני המנגנון הווסטיבולרי עם הקרניים הקדמיות של חוט השדרה ומבטיחה את תגובות הגוף המתקנות במקרה של חוסר איזון. האקסונים של תאי הגרעין הווסטיבולרי הצידי (גרעין דייטרס) והגרעין הווסטיבולרי התחתון (שורש יורד) של עצב הווסטיבולו-קוכליאר משתתפים ביצירת מערכת הווסטיבולוספינליס. סיבים אלה יורדים בחלק הצידי של הפוניקולוס הקדמי של חוט השדרה (על הגבול עם הצידי) ומסתיימים בתאים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. הגרעינים היוצרים את מערכת הווסטיבולוספינליס נמצאים בקשר ישיר עם המוח הקטן, כמו גם עם הפאסיקולוס האורכי האחורי (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), אשר בתורו מחובר לגרעיני העצבים האוקולומוטוריים. נוכחותם של קשרים עם גרעיני העצבים האוקולומוטוריים מבטיחה את שמירת מיקום גלגלי העיניים (כיוון ציר הראייה) בעת סיבוב הראש והצוואר. ביצירת הפאסיקולוס האורכי האחורי והסיבים המגיעים לקרניים הקדמיות של חוט השדרה (מערכת הרשתית-שדרתית, tractus reticulospinalis), משתתפים אשכולות תאיים של תצורת הרשתית של גזע המוח, בעיקר הגרעין הביניים (nucleus intersticialis, גרעין קחאל), גרעין הקומיסורה האפיתלמית (האחורית), גרעין דרקשביץ', שאליו מגיעים סיבים מהגרעינים הבסיסיים של ההמיספרות המוחיות.

תפקודי המוח הקטן, המעורב בתיאום תנועות הראש, הגו והגפיים, ומחוברים בתורם לגרעינים האדומים ולמנגנון שיווי המשקל, נשלטים מקליפת המוח דרך הגשר לאורך מערכת הקורטיקופונטוצרבלרית (tractus corticopontocerebellaris). מסלול זה מורכב משני נוירונים. גופי התא של הנוירון הראשון נמצאים בקליפת המוח של האונות הקדמיות, הטמפורליות, הקודקודיות והעורף. התהליכים שלהם, סיבי עמוד השדרה הקורטיקליים (fibrae corticopontinae), מופנים לקפסולה הפנימית ועוברים דרכה. סיבים מהאונה הקדמית, אשר ניתן לכנותם סיבים קדמיים (fibrae frontopontinae), עוברים דרך הרגל הקדמית של הקפסולה הפנימית. סיבי עצב מהאונות הטמפורליות, הקודקודיות והעורף עוברים דרך הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית. לאחר מכן, סיבי מערכת הקורטיקופונטוצרבלרית עוברים דרך בסיס הרגל המוחית. מהאונה המצחית, הסיבים עוברים דרך החלק המדיאלי ביותר של בסיס גבעול המוח, פנימה מהסיבים הקורטיקו-גרעיניים. מהאונות הקודקודיות ואונות אחרות של ההמיספרות המוחיות, הם עוברים דרך החלק הצידי ביותר, החוצה מהמסלולים הקורטיקוספינליים. בחלק הקדמי (בבסיס) של הפונס, סיבי המסלול הקורטיקופונטיני מסתיימים בסינפסות על תאי גרעין הפונס באותו צד של המוח. תאי גרעיני הפונס עם התהליכים שלהם מהווים את הנוירון השני של המסלול הקורטיקו-צרבלרי. האקסונים של תאי גרעיני הפונס מקופלים לחבילות - הסיבים הרוחביים של הפונס (fibrae pontis transversae), שעוברים לצד הנגדי, חוצים בכיוון הרוחבי את חבילות הסיבים היורדות של המסלולים הפירמידליים ודרך גבעול המוח האמצעי מופנים להמיספרה המוחית בצד הנגדי.

לפיכך, מסלולי ההולכה של המוח וחוט השדרה יוצרים קשרים בין מרכזים אפרנטיים ומוציאים (אפקטור), משתתפים ביצירת קשתות רפלקס מורכבות בגוף האדם. חלק ממסלולי ההולכה (מערכות סיבים) מתחילים או מסתיימים בגרעינים אבולוציוניים ישנים יותר הממוקמים בגזע המוח, ומספקים פונקציות עם אוטומטיזם מסוים. פונקציות אלו (לדוגמה, טונוס שרירים, תנועות רפלקס אוטומטיות) מתבצעות ללא השתתפות התודעה, אם כי תחת שליטת קליפת המוח. מסלולי הולכה אחרים מעבירים דחפים לקליפת המוח, לחלקים הגבוהים יותר של מערכת העצבים המרכזית, או מהקליפת המוח למרכזים התת-קורטיקליים (לגרעינים הבסיסיים, גרעיני גזע המוח וחוט השדרה). מסלולי ההולכה מאחדים באופן פונקציונלי את האורגניזם לשלם אחד, ומבטיחים את תיאום פעולותיו.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]