הרשתית של העין

הרשתית (רטינה, קרום הרשתית) היא חלק היקפי של המנתח החזותי. היא מתפתחת מהחלק הקדמי של שלפוחית המוח, ולכן ניתן להתייחס אליה כאל חלק מהמוח הממוקם בפריפריה.

הקרום הפנימי (הרגיש) של גלגל העין (tunica interna, s. sensoria bulbi), או הרשתית, צמוד בצמוד לכורואיד בצד הפנימי לכל אורכה - מיציאת עצב הראייה ועד לקצה האישון. ברשתית, המתפתחת מדופן שלפוחית המוח הקדמית, נבדלות שתי שכבות (יריעות): החלק החיצוני של הפיגמנט (pars pigmentosa), והחלק הפנימי המורכב הרגיש לאור, הנקרא החלק העצבי (pars nervosa). בהתאם לכך, התפקודים מבחינים בין החלק הראייתי האחורי הגדול יותר של הרשתית (pars optica retinae), המכיל אלמנטים רגישים - תאי ראייה בצורת מוט וחרוט (מוטות ואצטרובלים), לבין החלק הקטן יותר - "העיוור" של הרשתית, נטול מוטות ואצטרובלים. החלק ה"עיוור" של הרשתית (pars ciliaris retinae) מאחד את החלק הריסי של הרשתית (pars ciliaris retinae) ואת חלק הקשתית של הרשתית (pars iridica retinae). הגבול בין החלק החזותי לחלק ה"עיוור" הוא הקצה המשונן (oga serrata), הנראה בבירור בהכנת גלגל העין הפתוחה. הוא תואם את המקום שבו הכורואיד עצמו עובר למעגל הריסים של הכורואיד.

הרשתית מחולקת לחלק חיצוני פיגמנטי וחלק פנימי עצב רגיש לאור.

השכבה הראשונה של אפיתל הפיגמנט צמודה לקרום ברוך - הכורואיד. תאי פיגמנט מקיפים קולטני אור. תאי שכבת הפיגמנט מבצעים פגוציטים של הקטעים החיצוניים הדחויים של קולטני אור, מעבירים מטבוליטים, מלחים, חמצן וחומרים מזינים מקרום כלי הדם לקולטני אור וחזרה.

קרום ברוך מפריד בין אפיתל הפיגמנט ברשתית לבין הכוריו-קפילריס, ולפי מיקרוסקופ אלקטרונים, מורכב מ-5 אלמנטים:

• הלמינה הבסיסית של אפיתל הפיגמנט ברשתית.
• שכבת הקולגן הפנימית.
• שכבה עבה של סיבים אלסטיים.
• שכבת הקולגן החיצונית.
• הלמינה הבסיסית של השכבה החיצונית של הכוריוקפילריס.

אפיתל הפיגמנט ברשתית הוא שכבה אחת של תאים משושים, אשר מנגנון הווילות שלהם מקיף את הקטעים החיצוניים של קולטני האור, ומבטיח את חידושם. צפיפות תאי אפיתל הפיגמנט ברשתית בפובאה נמוכה יותר, הם גדולים יותר ומכילים יותר מלנוזומים גדולים מאשר תאי אפיתל פיגמנט ברשתית בחלקים אחרים של הרשתית. הקשר בין אפיתל הפיגמנט ברשתית לקולטני האור פחות צפוף מאשר בין אפיתל הפיגמנט ברשתית לקרום ברוך שמתחתיו. המרחב המותנה בין אפיתל הפיגמנט ברשתית לרשתית החושית נקרא מרחב תת-רשתית. היעדר נוזלים בחלל התת-רשתית נשמר בשתי דרכים:

• תאי אפיתל הפיגמנט של הרשתית והקומפלקס הצ'ונקציונלי הצפוף הביניים (zonula occludentes) יוצרים את מחסום ההמטורטינלי החיצוני, המונע את שחרור הנוזל החוץ-תאי מכלי הדם הכוריורטינליים לחלל התת-רשתי.
• הובלה אקטיבית של יונים ומים מהחלל התת-רשתי.

השכבה השנייה נוצרת על ידי המקטעים החיצוניים של קולטני אור, מוטות ואצטרובלים. למוטות יש רגישות גבוהה מאוד לאור, ולכן הם מספקים ראייה בדמדומים. בנוסף, מוטות מהווים את עיקר תאי הנוירואפיתל וממוקמים לאורך הרשתית עד לגבולות החלק האופטי שלה, ומספקים ראייה היקפית. אצטרובלים מבצעים פונקציה עדינה יותר של העין: ראייה מרכזית, מעוצבת ותפיסת צבע. אצטרובלים ממוקמים בעיקר באזור הפובאה המרכזית של המקולה.

שכבה שלישית. לכיוון הפריפריה, מספר הקונוסים יורד, ומספר המוטות גדל. בפובאה המרכזית עצמה, יש רק קונוסים, לאחר מכן נמצאים קונוסים בין המוטות, ובאזור ההיקפי של הרשתית, קונוסים נעדרים. זו הסיבה לפובאה המרכזית יש את חדות הראייה הטובה ביותר, ושדה הראייה לצבעים צר משמעותית מאשר ללבן.

השכבה השלישית, הממברנה המגבילה החיצונית, היא רצועה של הידבקויות בין-תאיות. היא נקראת ממברנת ורהואר בעלת חלונות מכיוון שהמקטעים החיצוניים של המוטות והחרוטים עוברים דרכה אל החלל התת-רשתי (החלל שבין שכבת המוט והחרוט לבין אפיתל הפיגמנט של הרשתית), שם הם מוקפים בחומר עשיר במוקופוליסכרידים.

השכבה הרביעית - הגרעין החיצוני - נוצרת על ידי גרעיני האור-קולטנים.

השכבה החמישית, השכבה הפלקסיפורמית החיצונית (או הרשתית), תופסת מיקום ביניים בין שכבת הגרעין החיצונית והפנימית.

השכבה השישית מורכבת מתאים דו-קוטביים, שלכל אחד מהם שני תהליכים. תאי שכבה זו מחברים שני נוירונים: הראשון עם השלישי. מספר התאים הדו-קוטביים קטן ממספר המוטות, כך שתא דו-קוטבי אחד מחובר על ידי מספר תאים של אלמנטים של מוט, בעוד שלכל חרוט יש חרוז דו-קוטבי משלו. גרעיני התאים הדו-קוטביים מרכיבים את שכבת הגרעין האמצעית של הרשתית.

השכבה השביעית, שכבת הפלקסיפורם הפנימית, מפרידה בין שכבת הגרעין הפנימית לשכבת תאי הגנגליון ומורכבת מסבך של תהליכים עצביים מסועפים ומשולבים זה בזה. היא מפרידה בין החלק הפנימי של כלי הדם ברשתית לבין החלק החיצוני של כלי הדם, התלוי במחזור הדם הכורואידי של חמצן וחומרים מזינים.

השכבה השמינית נוצרת על ידי תאי גנגליון. הם ממוקמים בשורה אחת עם פערים, למעט האזור שמסביב לפובאה המרכזית, שם שכבת תאי הגנגליון נמצאת ב-3-4 שורות, כך שבאזור זה היא עבה יותר מהאחרות. גרעיני תאי הגנגליון מרכיבים את השכבה הגרעינית הפנימית של הרשתית; לתאי הגנגליון של הרשתית, כמו תאים אחרים ברשתית, יש מבנה טיפוסי. אלה תאים עגולים, עשירים בפרוטופלזמה, עם גרעין עגול ומבנה כרומטין מפותח היטב. עובי שכבת תאי הגנגליון פוחת באופן ניכר ככל שהיא מתרחקת מהפובאה המרכזית לפריפריה. סביב הפובאה, שכבה זו מורכבת מחמש שורות או יותר של תאי גנגליון. באזור זה, לכל קולטן אור יש קשר ישיר עם תא דו קוטבי ותא גנגליון.

השכבה התשיעית מורכבת מהאקסונים של תאי הגנגליון היוצרים את העצב.

השכבה העשירית - הממברנה המגבילה הפנימית - מכסה את פני השטח של הרשתית מבפנים. זוהי הממברנה העיקרית שנוצרת על ידי בסיסי התהליכים של תאי מולר הנוירוגליה. תאים אלה עוברים דרך כל שכבות הרשתית, הם בעלי גודל ענקי ומבצעים פונקציות תמיכה ובידוד, מבצעים הובלה פעילה של מטבוליטים ברמות שונות של הרשתית, ומשתתפים ביצירת זרמים ביואלקטריים. תאים אלה ממלאים לחלוטין את הפערים בין הנוירונים של הרשתית ומשמשים להפרדת המשטחים הקולטניים שלהם.

ציוני דרך

1. המקולה היא אזור מעוגל בקוטב האחורי של העין, בקוטר של כ-5.5 מ"מ. מבחינה היסטולוגית, היא מכילה יותר משכבה אחת של תאי גנגליון ופיגמנט קסנטופילי.
2. פובאה היא שקע על המשטח הפנימי של הרשתית במרכז המקולה בקוטר של 1.5 מ"מ (קוטר אחד של דיסק עצב הראייה). מבחינה אופתלמוסקופית היא נראית כרפלקס אור סגלגל, שגבולותיו נקבעים על ידי עיבוי הרשתית והקרום המגביל הפנימי.
3. הפובולה, בקוטר 0.35 מ"מ, מהווה את החלק המרכזי של הפובאה. זהו החלק הדק ביותר של הרשתית, נטול תאי גנגליון ומורכב רק מאצטרובלים.
4. האזור האווסקולרי הפובאלי ממוקם בתוך הפובאה, ומשתרע מעבר לפובולה. קוטר האזור האווסקולרי הפובאלי משתנה וניתן לקבוע אותו במדויק רק באמצעות אנגיוגרפיה פלואורסצין.
5. הבור הוא שקע קטן במרכז הפובולה, התואם לרפלקס הפובאולי. היעדר הרפלקס יכול לעיתים להתפרש כסימפטום מוקדם של המחלה.

השכבות הבין-גרעיניות של הרשתית מורכבות ממבנים סיביים, תהליכים ותצורות סינפטיות של תאי עצב, כמו גם תאים של שלד הגליה של הרשתית, שסיביהם עוברים בניצב לשכבות לאורך כל עובי הרשתית: מהקרום החיצוני המגביל, המפריד בין גרעיני הנוירואפיתל לקצות המוט והחרוט, אל הקרום הפנימי, המפריד בין הרשתית לגוף הזגוגי.

המספר הכולל של המוטות הוא כ-130 מיליון. הם קולטני ראיית הדמדומים. המוטות מאופיינים בנוכחות גרעין קטן יחסית המוקף בציטופלזמה. לדנדריטים של המוטות יש אוריינטציה רדיאלית והם ממוקמים בין תהליכי אפיתל הפיגמנט של הרשתית. הדנדריט מורכב ממקטעים (חלקים) חיצוניים ופנימיים המחוברים על ידי ריסי. למקטע החיצוני יש צורה גלילית. הוא מורכב מקרומים כפולים רבים המונחים זה על גבי זה ליצירת דיסקים סגורים. קרומי המקטעים החיצוניים מכילים רודופסין, פיגמנט ויזואלי. האקסון של המוטות מסתיים בשכבה החיצונית של הרשתית עם סינפסות עם תאים דו-קוטביים.

מספר האצטרובלים ברשתית הוא 6-7 מיליון. הם קולטני הראייה (צבע) בשעות היום. שלא כמו מוטות, האצטרובלים גדולים יותר (עד 75 מיקרומטר באורך) ובעלי גרעין גדול יותר. החלק החיצוני של האצטרובלים מיוצג על ידי דיסקיות למחצה שנוצרו כתוצאה מחדירה של קרום הפלזמה. קרומי דיסקיות האצטרובלים מכילים פיגמנט ויזואלי נוסף - יודופסין. בחלק הפנימי, האצטרובלים מכילים צביר של מיטוכונדריה עם טיפת שומנים (אליפסואיד) הממוקמת כאן. האקסון של האצטרובלים יוצר גם סינפסות עם הדנדריטים של נוירונים דו-קוטביים.

בחלק האחורי של הרשתית, בתחתית גלגל העין, אצל אדם חי, ניתן לראות באמצעות אופטלמוסקופ נקודה לבנבנה בקוטר של כ-1.7 מ"מ - דיסק עצב הראייה (discus nervi optici) בעל קצוות מורמים בצורת רכס ושקע קטן (excavatio disci) במרכז. הדיסק הוא המקום בו סיבי עצב הראייה יוצאים מגלגל העין. עצב הראייה מוקף בקרומים (המשך של קרומי המוח) ומופנה אל תעלת הראייה, הנפתחת אל חלל הגולגולת. קרומים אלה יוצרים את המעטפות החיצוניות והפנימיות של עצב הראייה (vagina externa et vagina inlerna n. optici). אזור דיסק עצב הראייה, עקב היעדר תאי ראייה רגישים לאור (מוטות ואצטרובלים), נקרא נקודה עיוורת. במרכז הדיסק נראה העורק המרכזי (a. centralis retinae) הנכנס לרשתית. לרוחב הדיסק האופטי, במרחק של כ-4 מ"מ, התואם לקוטב האחורי של העין, יש נקודה צהבהבה (מקולה) עם שקע קטן - הבור המרכזי (fovea centralis). הבור המרכזי הוא המקום בו קיימת הראייה הטובה ביותר: רק קונוסים מרוכזים כאן, ומקלות נעדרים.

תפקידי הרשתית הם הפיכת גירוי אור לעירור עצבי ועיבוד ראשוני של האות.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]