מערכת העצבים הפרה-סימפתטית

החלק הפאראסימפתטי של מערכת העצבים מחולק לחלקים הצפאלי והסקרלי. החלק הצפאלי (pars cranialis) כולל את הגרעינים האוטונומיים והסיבים הפאראסימפתטיים של העצבים האוקולומוטוריים (זוג III), הפנים (זוג VII), הגלוסופריינגליים (זוג IX) והוואגוס (זוג X), כמו גם את הצמתים הריסיים, הפטריגופלטיניים, התת-לסתיים, ההיפוגלוסליים, האוריקולריים וצמתים פאראסימפתטיים אחרים וענפיהם. החלק הסקרלי (אגני) של החלק הפאראסימפתטי נוצר על ידי הגרעינים הפאראסימפתטיים הסקרליים (nuclei parasympathici sacrales) של מקטעי העצה II, III ו-IV של חוט השדרה (SII-SIV), עצבי האגן הוויסצרליים (nn. splanchnici pelvini), ואת צמתים האגן הפאראסימפתטיים (gariglia pelvina) וענפיהם.

1. החלק הפאראסימפתטי של עצב העין-מוטורי מיוצג על ידי הגרעין העזרי (פאראסימפתטי) (nucleus oculomotorius accessorius; גרעין Yakubovich-Edinger-Westphal), הגנגליון הריסי ותהליכים של תאים שגופם נמצא בגרעין ובגנגליון זה. האקסונים של תאי הגרעין העזרי של עצב העין-מוטורי, הממוקמים בטגמנטום של המוח האמצעי, עוברים כחלק מעצב גולגולתי זה בצורת סיבים פרה-גנגליוניים. בחלל המסלול, סיבים אלה נפרדים מהענף התחתון של עצב העין-מוטורי בצורת שורש קצר של הגנגליון הריסי (radix oculomotoria [parasympathetica]; שורש קצר של הגנגליון הריסי) ונכנסים לגנגליון הריסי בחלקו האחורי, ומסתיימים בתאים שלו.

גנגליון רירי (גנגליון ריסי)

שטוח, באורך ובעובי של כ-2 מ"מ, ממוקם ליד הסדק הארובתי העליון בעובי רקמת השומן בחצי המעגל הצידי של עצב הראייה. גנגליון זה נוצר על ידי הצטברות גופים של נוירונים שניים של החלק הפאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית. סיבים פאראסימפתטיים פרה-גנגליוניים המגיעים לגנגליון זה כחלק מעצב העין-מוטורי מסתיימים בסינפסות על תאי הגנגליון הריסי. סיבי עצב פוסט-גנגליוניים, כחלק משלושה עד חמישה עצבים ריסיים קצרים, יוצאים מהחלק הקדמי של הגנגליון הריסי, עוברים לחלק האחורי של גלגל העין וחודרים אליו. סיבים אלה מעצבבים את שריר הריסי ואת הסוגר של האישון. סיבים המובילים רגישות כללית (ענפי עצב הנזוציליארי) עוברים דרך הגנגליון הריסי במעבר, ויוצרים את השורש הארוך (חושי) של הגנגליון הריסי. סיבים פוסט-גנגליוניים סימפתטיים (ממקלעת התרדמה הפנימית) עוברים גם הם דרך הצומת במעבר.

2. החלק הפאראסימפתטי של עצב הפנים מורכב מגרעין הרוק העליון, הגרעינים הפטריגופלטיניים, הגרעינים התת-לסתיים, הגרעינים ההיפוגלוסליים וסיבים פאראסימפתטיים. האקסונים של תאי גרעין הרוק העליון, הממוקמים בטגמנטום של הגשר, עוברים כסיבים פאראסימפתטיים פרה-גנגליוניים בעצב הפנים (הביניים). באזור הגנום של עצב הפנים, חלק מהסיבים הפאראסימפתטיים נפרד בצורת עצב הפטרוזלי הגדול (n. petrosus major) ויוצא מתעלת הפנים. עצב הפטרוזלי הגדול נמצא בחריץ בעל אותו שם בפירמידה של העצם הרקה, ואז חודר את הסחוס הסיבי הממלא את הפתח הקרע בבסיס הגולגולת ונכנס לתעלת הפטריגואיד. בתעלה זו, עצב הפטרוזלי הגדול, יחד עם עצב הפטרוזלי העמוק הסימפתטי, יוצר את עצב התעלה הפטריגואידית, היוצא אל גומת הפטריגופלטין ועובר לגנגליון הפטריגופלטין.

גנגליון פטריגופלטיני (גנגיון פטרגופאלאטינום)

בגודל 4-5 מ"מ, צורה לא סדירה, ממוקמת בגומה הפטריגואידית, מתחת ובמרכז העצב המקסימלי. תהליכי התאים של הצומת הזה - סיבים פארא-סימפתטיים פוסט-גנגליוניים מצטרפים לעצב המקסימלי ואז עוקבים כחלק מענפיו (הנזופלטין, הפלאטין הגדול והקטן, עצבי האף וענף הלוע). מהעצב הזיגומטי, סיבי עצב פארא-סימפתטיים עוברים לעצב הדמעות דרך ענפו המחבר עם העצב הזיגומטי ומעצבבים את בלוטת הדמעות. בנוסף, סיבי עצב מהגנגליון הפטריגופלטין דרך ענפיו: עצב הנזופלטין (n. nasopalatine), עצבי הפלאטין הגדולים והקטנים (nn. palatini major et minores), עצבי האף האחוריים, הצידיים והמדיאליים (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), ענף הלוע (r. pharyngeus) - מכוונים לעצבב את בלוטות הרירית של חלל האף, החיך והלוע.

החלק של הסיבים הפאראסימפתטיים הפרה-גנגליוניים שאינו נכלל בעצב הפטרוסלי יוצא מעצב הפנים כחלק מענף אחר שלו, ה-chorda tympani. לאחר שה-chorda tympani מצטרפת לעצב הלשוני, הסיבים הפאראסימפתטיים הפרה-גנגליוניים עוברים כחלק ממנו לגנגליון התת-לסתי והתת-לשוני.

גנגליון תת-לסתי (ganglion submandibulare)

בעל צורה לא סדירה, בגודל 3.0-3.5 מ"מ, ממוקם מתחת לגזע העצב הלשוני על המשטח המדיאלי של בלוטת הרוק התת-לסתית. הגנגליון התת-לסתי מכיל את גופי תאי העצב הפאראסימפתטיים, שתאי העצב שלהם (סיבי עצב פוסט-גנגליוניים) כחלק מענפי הבלוטה מופנים לבלוטת הרוק התת-לסתית לצורך עצבוב הפרשה שלה.

בנוסף לסיבים הפרה-גנגליוניים של העצב הלשוני, הענף הסימפתטי (r. sympathicus) מתקרב לגנגליון התת-לסתי מהמקלעת הממוקמת סביב עורק הפנים. ענפי הבלוטה מכילים גם סיבים חושיים (מביאים), אשר קולטניהם ממוקמים בבלוטה עצמה.

גנגליון תת לשוני (גנגליון תת לשוני)

לא יציב, ממוקם על המשטח החיצוני של בלוטת הרוק התת-לשונית. הוא קטן יותר בגודלו מהצומת התת-לסתי. סיבים פרה-גנגליוניים (ענפי קשריות) מהעצב הלשוני מתקרבים לצומת התת-לשוני, וענפים בלוטיים יוצאים ממנו לבלוטת הרוק בעלת אותו שם.

3. החלק הפאראסימפתטי של עצב הגלוסופרינגיאל נוצר על ידי גרעין הרוק התחתון, הגנגליון האוטי, ותהליכים של התאים הנמצאים בהם. אקסונים של גרעין הרוק התחתון, הממוקמים במוח המוארך, כחלק מעצב הגלוסופרינגיאל, יוצאים מחלל הגולגולת דרך פתח הצוואר. בגובה הקצה התחתון של פתח הצוואר, סיבי העצב הפאראסימפתטיים הפרה-גנגליוניים מתפצלים כחלק מעצב התוף (n. tympanicus), וחודרים לחלל התוף, שם הם יוצרים מקלעת. לאחר מכן, סיבי העצב הפאראסימפתטיים הפרה-גנגליוניים הללו יוצאים מחלל התוף דרך חריץ התעלה של עצב הפטרוזלי הקטן בצורת עצב בעל אותו שם - עצב הפטרוזלי הקטן (n. petrosus minor). עצב זה יוצא מחלל הגולגולת דרך הסחוס של הפורמן הקרע ומתקרב לגנגליון האוטי, שם סיבי העצב הפרה-גנגליוניים מסתיימים בתאי הגנגליון האוטי.

גנגליון אוטי (גנגליון אוטיקום)

עגול, בגודל 3-4 מ"מ, צמוד למשטח המדיאלי של עצב הלסת התחתונה מתחת לפתח הסגלגל. צומת זה נוצר על ידי גופי תאי עצב פארא-סימפתטיים, שסיביהם הפוסט-גנגליוניים מופנים לבלוטת הרוק הפרוטידית כחלק מענפי הפרוטידית של עצב האוריקולו-טמפורלי.

1. החלק הפאראסימפתטי של עצב הואגוס מורכב מהגרעין האחורי (פאראסימפתטי) של עצב הואגוס, צמתים רבים המהווים חלק מהמקלעות האוטונומיות של האיבר, ותהליכים של תאים הממוקמים בגרעין ובצמתים אלה. האקסונים של תאי הגרעין האחורי של עצב הואגוס, הממוקמים במוח המוארך, עוברים כחלק מענפיו. סיבים פאראסימפתטיים פרה-גנגליוניים מגיעים לצמתים הפאראסימפתטיים של המקלעות האוטונומיות הפרי- והתוך-איבריות [מקלעות לב, ושט, ריאה, קיבה, מעיים ומקלעות אוטונומיות (ויסצרליות) אחרות]. בצמתים הפאראסימפתטיים (גנגליה פאראסימפתטית) של המקלעות הפרי- והתוך-איבריות ממוקמים תאי הנוירון השני של המסלול האפרנטי. תהליכים של תאים אלה יוצרים צרורות של סיבים פוסט-גנגליוניים המעצבבים את השרירים החלקים והבלוטות של האיברים הפנימיים, הצוואר, החזה והבטן.
2. החלק הפאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית מיוצג על ידי הגרעינים הפאראסימפתטיים הסקרליים הממוקמים בחומר הביניים הצידי של מקטעי הסקרל II-IV של חוט השדרה, כמו גם על ידי קשרי הסקרל הפרה-סימפתטיים של האגן ותהליכים של התאים הממוקמים בהם. האקסונים של הגרעינים הפאראסימפתטיים הסקרליים יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים של עצבי השדרה. לאחר מכן, סיבי עצב אלה עוברים כחלק מהענפים הקדמיים של עצבי השדרה הסקרליים ולאחר יציאתם דרך פתחי הסקרל הקדמיים של האגן, הם מתפצלים ויוצרים את עצבי הוויסצרל האגן (nn. splanchnici pelvici). עצבים אלה מתקרבים לקשרים הפאראסימפתטיים של מקלעת ההיפוגסטרית התחתונה ולקשרי מקלעת האוטונומית הממוקמים ליד האיברים הפנימיים או בעובי האיברים עצמם, הממוקמים בחלל האגן. הסיבים הפרה-גנגליוניים של עצבי הוויסצרל האגן מסתיימים בתאי קשרים אלה. תהליכי התאים של קשרי האגן הם סיבים פאראסימפתטיים פוסט-גנגליוניים. סיבים אלה מופנים לאיברי האגן ומעצבבים את השרירים החלקים והבלוטות שלהם.

נוירונים מקורם בקרניים הצדדיות של חוט השדרה ברמה הסקרלית, כמו גם בגרעינים האוטונומיים של גזע המוח (גרעיני עצבים גולגולתיים IX ו-X). במקרה הראשון, סיבים פרה-גנגליוניים מתקרבים למקלעת הקדם-ורטברלית (גנגליונים), שם הם נקטעים. מכאן מתחילים סיבים פוסט-גנגליוניים, המכוונים לרקמות או לגרעינים תוך-מורליים.

כיום, מובחנת גם מערכת עצבים מעיים (הדבר צוין עוד בשנת 1921 על ידי ג'יי לנגלי), ההבדל בינה לבין המערכות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות, בנוסף למיקומה במעי, הוא כדלקמן:

1. נוירונים אנטריים שונים מבחינה היסטולוגית מנוירונים של גנגליונים אוטונומיים אחרים;
2. במערכת זו ישנם מנגנוני רפלקס עצמאיים;
3. גנגליונים אינם מכילים רקמת חיבור וכלי דם, ואלמנטים גליאליים דומים לאסטרוציטים;
4. בעלי מגוון רחב של מתווכים ומווסתים (אנגיוטנסין, בומבזין, חומר דמוי כולציסטוקינין, נוירוטנסין, פוליפפטיד בלבלב, אנפקלינים, חומר P, פוליפפטיד מעיים כלי דם אקטיבי).

נידונים תיווך או אפנון אדרנרגי, כולינרגי וסרוטונרגי, ומוצג תפקידו של ATP כמתווך (מערכת פורינרגית). א.ד. נוזדרצ'ב (1983), המגדיר מערכת זו כמטא-סימפתטית, סבור כי המיקרו-גנגליות שלה ממוקמות בדפנות האיברים הפנימיים בעלי פעילות מוטורית (לב, מערכת עיכול, שופכן וכו'). תפקוד המערכת המטא-סימפתטית נבחן משני היבטים:

1. מעביר השפעות מרכזיות לרקמות ו
2. תצורה אינטגרטיבית עצמאית הכוללת קשתות רפלקס מקומיות המסוגלות לתפקד בביזור מלא.

קשה לבודד את ההיבטים הקליניים של חקר פעילותו של חלק זה של מערכת העצבים האוטונומית. אין שיטות מתאימות לחקר זה, למעט חקר חומר ביופסיה מהמעי הגס.

כך בנוי החלק המוציא של המערכת הווגטטיבית הסגמנטלית. המצב מסובך יותר עם המערכת המוציאה, שקיומה הוכחש למעשה על ידי ג'יי לנגלי. ידועים מספר סוגים של קולטנים וגטטיביים:

1. מבנים המגיבים ללחץ ולמתיחה כגון גופיפי Vaterpacinian;
2. כימורצפטורים שחשים שינויים כימיים; פחות נפוצים הם תרמו-צפטורים ואוסמורצפטורים.

מהקולטן, הסיבים עוברים ללא הפרעה דרך מקלעת הקדם-ורטברלי, הגזע הסימפתטי, אל הגנגליון הבין-חולייתי, שם ממוקמים הנוירונים המביאים (יחד עם נוירונים חושיים סומטיים). לאחר מכן המידע עובר בשני נתיבים: לאורך מערכת הספינותלמית לתלמוס דרך מוליכים דקים (סיבים C) ובינוניים (סיבים B); הנתיב השני הוא לאורך מוליכים בעלי רגישות עמוקה (סיבים A). ברמת חוט השדרה, לא ניתן להבדיל בין סיבים חושיים של בעלי חיים לסיבים צמחיים חושיים. אין ספק שמידע מהאיברים הפנימיים מגיע לקליפת המוח, אך בתנאים רגילים הוא אינו מתממש. ניסויים עם גירוי של תצורות ויסצרליות מצביעים על כך שניתן לתעד פוטנציאלים מעוררים באזורים שונים של קליפת המוח. לא ניתן לזהות מוליכים במערכת העצבים הואגוס הנושאים את תחושת הכאב. סביר להניח שהם עוברים לאורך העצבים הסימפתטיים, ולכן הוגן שכאבים צמחיים נקראים סימפתלגיה, ולא צמחית.

ידוע כי סימפתלגיות נבדלות מכאבים סומטיים בכך שהן מפוזרות יותר וליווי רגשי. הסבר לעובדה זו אינו ניתן למצוא בהתפלגות אותות הכאב לאורך השרשרת הסימפתטית, שכן המסלולים החישתיים עוברים דרך הגזע הסימפתטי ללא הפרעה. ככל הנראה, היעדר קולטנים ומוליכים במערכות הווגטטיביות המביאות הנושאות רגישות טקטואלית ועמוקה, כמו גם התפקיד המוביל של התלמוס כאחת מנקודות הקבלה הסופיות של מידע חושי מהמערכות והאיברים הבטניים, חשובים.

ברור שלמנגנונים הסגמנטליים הווגטטיביים יש אוטונומיה ואוטומיזם מסוימים. האחרונים נקבעים על ידי התרחשות תקופתית של תהליך עירור בגרעינים התוך-מוראליים בהתבסס על תהליכים מטבוליים עכשוויים. דוגמה משכנעת היא פעילות הגרעינים התוך-מוראליים של הלב בתנאי השתלה, כאשר הלב כמעט נטול כל השפעות נוירוגניות חוץ-לבביות. אוטונומיה נקבעת גם על ידי נוכחות רפלקס אקסון, כאשר העברת העירור מתבצעת במערכת של אקסון אחד, כמו גם על ידי מנגנון הרפלקסים הוויסצרוזומטיים של עמוד השדרה (דרך הקרניים הקדמיות של חוט השדרה). לאחרונה הופיעו נתונים על רפלקסים נודואליים, כאשר הסגירה מתבצעת ברמת הגרעינים הקדם-חוטברליים. הנחה כזו מבוססת על נתונים מורפולוגיים על נוכחות שרשרת של שני נוירונים עבור סיבים צמחיים רגישים (הנוירון הרגיש הראשון ממוקם בגרעינים הקדם-חוטברליים).

באשר למשותף ולהבדלים בארגון ובמבנה של החלוקה הסימפתטית והפאראסימפתטית, אין הבדלים במבנה הנוירונים והסיבים ביניהם. ההבדלים נוגעים לקיבוץ הנוירונים הסימפתטיים והפאראסימפתטיים במערכת העצבים המרכזית (חוט השדרה החזי עבור הראשון, גזע המוח וחוט השדרה הסקרלי עבור האחרון) ולמיקום הגרעינים (נוירונים פאראסימפתטיים שולטים בצמתים הממוקמים קרוב לאיבר הפועל, ונוירונים סימפתטיים - בגרעינים מרוחקים). הנסיבות האחרונות מובילות לכך שבמערכת הסימפתטית, הסיבים הפרה-גנגליוניים קצרים יותר והסיבים הפוסט-גנגליוניים ארוכים יותר, ולהיפך במערכת הפאראסימפתטית. לתכונה זו יש משמעות ביולוגית משמעותית. השפעות הגירוי הסימפתטי הן מפושטות וכלליות יותר, בעוד שאלו של הגירוי הפאראסימפתטי הן פחות גלובליות ויותר מקומיות. תחום הפעולה של מערכת העצבים הפאראסימפתטית מוגבל יחסית ונוגע בעיקר לאיברים פנימיים, יחד עם זאת אין רקמות, איברים, מערכות (כולל מערכת העצבים המרכזית), שאליהם הסיבים של מערכת העצבים הסימפתטית לא יחדרו. ההבדל המהותי הבא הוא התיווך השונה בקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים (המתווך של הסיבים הפרה-גנגליוניים, הסימפתטיים והפאראסימפתטיים, הוא אצטילכולין, שהשפעתו מוגברת על ידי נוכחות יוני אשלגן). בקצות הסיבים הסימפתטיים משתחרר סימפתין (תערובת של אדרנלין ונוראדרנלין), בעל השפעה מקומית, ולאחר ספיגה לזרם הדם - השפעה כללית. המתווך של הסיבים הפוסט-גנגליוניים הפאראסימפתטיים, אצטילכולין, גורם בעיקר להשפעה מקומית ונהרס במהירות על ידי כולין אסטראז.

מושגי ההעברה הסינפטית הפכו מורכבים יותר כיום. ראשית, בגנגליונים הסימפתטיים והפאראסימפתטיים נמצאים לא רק קולינרגיים, אלא גם אדרנרגיים (בפרט, דופמינרגיים) ופפטידרגיים (בפרט, VIP - פוליפפטיד וזואקטיבי במעי). שנית, הודגם תפקידם של תצורות פרה-סינפטיות וקולטנים פוסט-סינפטיים בוויסות צורות שונות של תגובות (בטא-1-, α-2-, α-1- ו-α-2-אדרנורצפטורים).

הרעיון של אופיין הכללי של תגובות סימפתטיות המתרחשות בו זמנית במערכות שונות בגוף צבר פופולריות רבה והוליד את המונח "טון סימפתטי". אם נשתמש בשיטה האינפורמטיבית ביותר לחקר המערכת הסימפתטית - מדידת משרעת הפעילות הכללית בעצבים הסימפתטיים, אזי יש להשלים ולשנות רעיון זה במידה מסוימת, שכן רמות פעילות שונות מזוהות בעצבים סימפתטיים בודדים. זה מצביע על בקרה אזורית מובחנת של פעילות סימפתטית, כלומר על רקע הפעלה כללית, למערכות מסוימות יש רמת פעילות משלהן. לפיכך, במנוחה ובעומס, נוצרות רמות פעילות שונות בעור ובסיבים הסימפתטיים של השרירים. בתוך מערכות מסוימות (עור, שרירים), ניכרת מקבילות גבוהה של פעילות עצבית סימפתטית בשרירים או בעור שונים של כפות הרגליים והידיים.

זה מצביע על שליטה סופרספינלית הומוגנית של אוכלוסיות מסוימות של נוירונים סימפתטיים. כל זה מדבר על היחסיות הידועה של מושג "הטון הסימפתטי הכללי".

שיטה חשובה נוספת להערכת הפעילות הסימפתטית היא רמת הנוראדרנלין בפלזמה. ניתן להבין זאת בהקשר לשחרור מתווך זה בנוירונים סימפתטיים פוסט-גנגליוניים, לעלייתו במהלך גירוי חשמלי של עצבים סימפתטיים, כמו גם במצבי לחץ ועומסים תפקודיים מסוימים. רמת הנוראדרנלין בפלזמה משתנה אצל אנשים שונים, אך אצל אדם נתון היא קבועה יחסית. אצל אנשים מבוגרים היא גבוהה במקצת מאשר אצל צעירים. נקבע מתאם חיובי בין תדירות המטחים בעצבי שריר סימפתטיים לבין ריכוז הנוראדרנלין בפלזמה בדם ורידי. ניתן להסביר זאת על ידי שתי נסיבות:

1. רמת הפעילות הסימפתטית בשרירים משקפת את רמת הפעילות בעצבים סימפתטיים אחרים. עם זאת, כבר דנו בפעילויות השונות של העצבים המספקים זרימת דם לשרירים ולעור;
2. שרירים מהווים 40% מהמסה הכוללת ומכילים מספר רב של קצוות אדרנרגיים, כך ששחרור האדרנלין מהם יקבע את רמת ריכוז הנוראדרנלין בפלזמה.

באותה תקופה, לא ניתן היה לזהות קשר ודאי בין לחץ דם עורקי לרמות נוראדרנלין בפלזמה. לפיכך, הווגטולוגיה המודרנית נעה כל הזמן לעבר הערכות כמותיות מדויקות במקום הוראות כלליות על הפעלה סימפתטית.

כאשר בוחנים את האנטומיה של המערכת הווגטטיבית הסגמנטלית, מומלץ לקחת בחשבון את נתוני האמבריולוגיה. השרשרת הסימפתטית נוצרת כתוצאה מתזוזה של נוירובלסטים מהצינור המדולרי. בתקופה העוברית, המבנים הווגטטיביים מתפתחים בעיקר מהציצה העצבית (crista neuralis), שבה ניתן לאתר אזוריות מסוימת; תאי הגרעינים הסימפתטיים נוצרים מאלמנטים הממוקמים לאורך כל ציצת העצב, ונודדים בשלושה כיוונים: פארא-ורטברלי, פרה-ורטברלי ופרה-ויסצרלי. צבירי נוירונים פארא-ורטברליים יוצרים את השרשרת הסימפתטית עם קשרים אנכיים; לשרשראות הימניות והשמאליות יכולים להיות קשרים צולבים ברמה התחתונה של הצוואר והלומבוסקרל.

מסות תאים נודדות קדם-ורטברליות בגובה אבי העורקים הבטני יוצרות גנגליונים סימפתטיים קדם-ורטברליים. גנגליונים סימפתטיים קדם-ויסצרליים נמצאים ליד איברי האגן או בדופן שלהם - גנגליונים סימפתטיים קדם-ויסצרליים (המכונים "המערכת האדרנרגית הקטנה"). בשלבים מאוחרים יותר של העובר, סיבים קדם-גנגליוניים (מתאי חוט השדרה) מתקרבים לגנגליונים האוטונומיים ההיקפיים. השלמת המיאלינציה של הסיבים הקדם-גנגליוניים מתרחשת לאחר הלידה.

החלק העיקרי של הגרעינים במעי מקורו ברמה ה"וואגית" של רכס העצבי, משם נוירובלסטים נודדים לכיוון הגחוני. קודמיהם של הגרעינים במעי מעורבים ביצירת דופן החלק הקדמי של מערכת העיכול. לאחר מכן הם נודדים לאורך המעי בצורה קאודלית ויוצרים את מקלעות מייזנר ואוארבאך. הגרעינים הפאראסימפתטיים של רמק וחלק מהגרעינים של המעי התחתון נוצרים מהחלק הלומבוסקרלי של רכס העצבי.

הגרעינים הפריפריאליים הווגטטיביים (הריסיים, הפטריגופלטינים, האוזן) הם גם תצורות, חלקן של הצינור המדולרי, חלקן של הגנגליון הטריגמינלי. הנתונים המוצגים מאפשרים לנו לדמיין תצורות אלו כחלקים ממערכת העצבים המרכזית, המובאים אל הפריפריה - מעין קרניים קדמיות של המערכת הווגטטיבית. לפיכך, סיבים פרה-גנגליוניים הם נוירונים ביניים מוארכים, המתוארים היטב במערכת הסומטית, ולכן הנוירונליות הדו-וגטטיבית בקישור ההיקפי היא רק נראית לעין.

זהו המבנה הכללי של מערכת העצבים האוטונומית. רק מנגנונים סגמנטליים הם באמת אוטונומיים באופן ספציפי מבחינת התפקוד והמורפולוגיה. בנוסף למאפיינים המבניים, מהירות הולכת הדחפים האיטית והבדלים בין מתווכים, העמדה לגבי נוכחות של עצבוב כפול של איברים על ידי סיבים סימפתטיים ופראסימפתטיים נותרה חשובה. ישנם יוצאים מן הכלל לעמדה זו: רק סיבים סימפתטיים ניגשים למודל האדרנל (זה מוסבר על ידי העובדה שתצורה זו היא למעשה גנגליון סימפתטי שנוצר מחדש); רק סיבים סימפתטיים ניגשים גם לבלוטות הזיעה, שבסופן, עם זאת, משתחרר אצטילכולין. על פי תפיסות מודרניות, גם לכלי הדם יש רק עצבוב סימפתטי. במקרה זה, נבדלים סיבים סימפתטיים המצמצמים כלי דם. היוצאים מן הכלל המעטים שהוזכרו רק מאשרים את הכלל לגבי נוכחות של עצבוב כפול, כאשר המערכות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות מפעילות השפעות הפוכות על האיבר הפועל. התרחבות והתכווצות כלי הדם, האצה והאטה של קצב הלב, שינויים בלומן הסמפונות, הפרשה ופריסטלטיקה במערכת העיכול - כל השינויים הללו נקבעים על ידי אופי ההשפעה של חלקים שונים במערכת העצבים האוטונומית. נוכחותן של השפעות אנטגוניסטיות, שהן המנגנון החשוב ביותר להסתגלות הגוף לתנאי סביבה משתנים, היוותה את הבסיס לתפיסה השגויה של תפקוד המערכת האוטונומית על פי עקרון המאזניים [אפינגר ה., הס ל., 1910].

בהתאם לכך, נהוג לחשוב שפעילות מוגברת של המנגנון הסימפתטי אמורה להוביל לירידה ביכולות התפקודיות של החטיבה הפאראסימפתטית (או, להיפך, הפעלה פאראסימפתטית גורמת לירידה בפעילות המנגנון הסימפתטי). במציאות, נוצר מצב שונה. תפקוד מוגבר של חטיבה אחת בתנאים פיזיולוגיים רגילים מוביל ללחץ מפצה במנגנונים של חטיבה אחרת, ומחזיר את המערכת התפקודית למדדים הומאוסטטיים. הן תצורות סופר-סגמנטליות והן רפלקסים וגטטיביים סגמנטליים ממלאים תפקיד מפתח בתהליכים אלה. במצב של מנוחה יחסית, כאשר אין השפעות מטרידות ואין עבודה פעילה מכל סוג שהוא, המערכת הווגטטיבית הסגמנטלית יכולה להבטיח את קיומו של האורגניזם על ידי ביצוע פעילות אוטומטית. במצבים בחיים האמיתיים, הסתגלות לתנאי סביבה משתנים והתנהגות אדפטיבית מתבצעות בהשתתפות בולטת של מנגנונים סופר-סגמנטליים, תוך שימוש במערכת הווגטטיבית הסגמנטלית כמנגנון להסתגלות רציונלית. חקר תפקוד מערכת העצבים מספק הצדקה מספקת לעמדה כי התמחות מושגת על חשבון אובדן אוטונומיה. קיומם של מנגנונים וגטטיביים רק מאשר רעיון זה.

[ 1 ]