מערכת העצבים האוטונומית

מערכת העצבים האוטונומית (systema nervosum autonomicum) היא חלק ממערכת העצבים השולטת בתפקודי האיברים הפנימיים, הבלוטות וכלי הדם, ובעלת השפעה אדפטיבית וטרופית על כל איברי האדם. מערכת העצבים האוטונומית שומרת על קביעות הסביבה הפנימית של הגוף (הומאוסטזיס). תפקוד מערכת העצבים האוטונומית אינו נשלט על ידי התודעה האנושית, אלא כפוף לחוט השדרה, למוח הקטן, להיפותלמוס, לגרעינים הבסיסיים של קצה המוח, למערכת הלימבית, למבנה הרשתית ולקליפת המוח.

ההבדל בין מערכת העצבים הווגטטיבית (האוטונומית) נקבע על ידי כמה מהמאפיינים המבניים שלה. מאפיינים אלה כוללים את הדברים הבאים:

1. מיקום מוקדי של גרעינים וגטטיביים במערכת העצבים המרכזית;
2. הצטברות של גופי נוירונים אפקטוריים בצורת צמתים (גנגליה) כחלק מהמקלעות האוטונומיות ההיקפיות;
3. אופי דו-עצבי של מסלול העצבים מהגרעינים במערכת העצבים המרכזית ועד לאיבר המעוצבב;
4. שימור מאפיינים המשקפים התפתחות איטית יותר של מערכת העצבים האוטונומית (בהשוואה למערכת העצבים של בעלי חיים): סיבי עצב קטנים יותר, מהירות הולכה נמוכה יותר של עירור, היעדר נדן מיאלין במוליכי עצב רבים.

מערכת העצבים האוטונומית מחולקת לחלקים מרכזיים ופריפריאליים.

המחלקה המרכזית כוללת:

1. גרעינים פארא-סימפתטיים של זוגות III, VII, IX ו-X של עצבים גולגולתיים הממוקמים בגזע המוח (מוח אמצעי, פונס, מדולה מורחבת);
2. גרעינים סקראליים פארא-סימפתטיים הממוקמים בחומר האפור של שלושת מקטעי הסקרל של חוט השדרה (SII-SIV);
3. גרעין וגטטיבי (סימפתטי) הממוקם בעמודה הביניים הצידית [חומר ביניים צידי (אפור)] של הצוואר הרחם VIII, כל החלקים החזיים ושני החלקים המותניים העליונים של חוט השדרה (CVIII-ThI-LII).

החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית כולל:

1. עצבים, ענפים וסיבי עצב (אוטונומיים) וגטטיביים היוצאים מהמוח ומחוט השדרה;
2. מקלעות ויסצרליות וגטטיביות (אוטונומיות);
3. צמתים של מקלעת הווגטטיבית (אוטונומית, ויסצרלית);
4. גזע סימפתטי (ימין ושמאל) עם קשרי הגזע, ענפיו הפנימיים והמחברים ועצבים סימפתטיים;
5. צמתים של החלק הפאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית;
6. סיבים צמחיים (פאראסימפתטיים וסימפתטיים) הנעים לפריפריה (לאיברים, רקמות) מהצמתים הצמחיים שהם חלק מהמקלעת וממוקמים בעובי האיברים הפנימיים;
7. קצות עצבים המעורבים בתגובות אוטונומיות.

נוירונים של גרעיני החלק המרכזי של מערכת העצבים האוטונומית הם הנוירונים הראשונים המופיעים בנתיבים מה-CNS (חוט השדרה והמוח) לאיבר המעוצבב. הסיבים הנוצרים על ידי התהליכים של נוירונים אלה נקראים סיבי עצב פרה-גנגליוניים, מכיוון שהם מגיעים לצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית ומסתיימים בסינפסות על תאי צמתים אלה.

הצמתים הווגטטיביים הם חלק מהגזעים הסימפתטיים, מקלעות וגטטיביות גדולות של חלל הבטן והאגן, והם ממוקמים גם בעובי או ליד איברי העיכול, מערכת הנשימה ומערכת גניטורינארית, אשר עוברים עצבוב על ידי מערכת העצבים האוטונומית.

גודלם של הצמתים הווגטטיביים נקבע על ידי מספר התאים הנמצאים בהם, הנע בין 3000-5000 לאלפים רבים. כל צומת מוקף בקפסולת רקמת חיבור, שסיבים שלה, החודרים עמוק לתוך הצומת, מחלקים אותו לאונות (מגזרים). בין הקפסולה לגוף הנוירון נמצאים תאי לוויין - סוג של תאי גליה.

תאי גליה (תאי שוואן) כוללים נוירולמוציטים, היוצרים את המעטפת של עצבים היקפיים. נוירונים של הגנגליה האוטונומית מחולקים לשני סוגים עיקריים: תאי דוגל מסוג I וסוג II. תאי דוגל מסוג I הם אפרנטיים, ותהליכים פרה-גנגליוניים מסתיימים בהם. תאים אלה מאופיינים באקסון ארוך, דק ולא מסועף ובדנדריטים רבים (מ-5 עד כמה עשרות) המסתעפים ליד גוף הנוירון. לתאים אלה מספר תהליכים מסועפים מעט, ביניהם אקסון. הם גדולים יותר מנוירוני דוגל מסוג I. האקסונים שלהם נכנסים לחיבור סינפטי עם נוירוני דוגל אפרנטיים מסוג I.

לסיבים פרה-גנגליוניים יש מעטפת מיאלין, ולכן הם לבנבנים. הם יוצאים מהמוח כחלק משורשי העצבים הגולגולתיים והספינליים המתאימים. הצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית מכילים את גופי הנוירונים המוציאים השניים (אפקטורים) הנמצאים על הנתיבים לאיברים המעוצבבים. התהליכים של נוירונים שניים אלה, הנושאים את הדחף העצבי מהצמתים האוטונומיים לאיברים הפועלים (שרירים חלקים, בלוטות, כלי דם, רקמות), הם סיבי עצב פוסט-גנגליוניים. אין להם מעטפת מיאלין, ולכן הם אפורים.

מהירות הולכת הדחפים לאורך סיבים פרה-גנגליוניים סימפתטיים היא 1.5-4 מטר/שנייה, ופאראסימפתטיים - 10-20 מטר/שנייה. מהירות הולכת הדחפים לאורך סיבים פוסט-גנגליוניים (לא מיאלינים) אינה עולה על 1 מטר/שנייה.

גופי סיבי העצב המביאים של מערכת העצבים האוטונומית ממוקמים בצמתים השדרתיים (בין-חולייתיים), כמו גם בצמתים החישתיים של עצבי הגולגולת; בצמתים החישתיים המתאימים של מערכת העצבים האוטונומית (תאי דוגל מסוג II).

מבנה קשת הרפלקס האוטונומית שונה ממבנה קשת הרפלקס של החלק הסומטי של מערכת העצבים. לקשת הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית יש קשר אפרנטי המורכב משני נוירונים ולא אחד. באופן כללי, קשת רפלקס אוטונומית פשוטה מיוצגת על ידי שלושה נוירונים. החוליה הראשונה של קשת הרפלקס היא נוירון חושי, שגופו ממוקם בגרעיני השדרה או בגרעיני העצבים הגולגולתיים. התהליך ההיקפי של נוירון כזה, בעל קצה רגיש - קולטן, מקורו באיברים וברקמות. התהליך המרכזי כחלק מהשורשים האחוריים של עצבי השדרה או השורשים החישוניים של עצבי הגולגולת מופנה לגרעינים הווגטטיביים המתאימים של חוט השדרה או המוח. הנתיב האפרנטי (היוצא) של קשת הרפלקס האוטונומית מיוצג על ידי שני נוירונים. גוף הנוירון הראשון, השני בקשת רפלקס אוטונומית פשוטה, ממוקם בגרעינים האוטונומיים של מערכת העצבים המרכזית. נוירון זה יכול להיקרא אינטרקלרי, מכיוון שהוא ממוקם בין הקשר החושי (מביא, אפרנטי) של קשת הרפלקס לבין הנוירון השלישי (מביא, אפרנטי) של המסלול המביא. נוירון האפקטור הוא הנוירון השלישי של קשת הרפלקס האוטונומית. גופי הנוירונים האפקטוריים ממוקמים בצמתים ההיקפיים של מערכת העצבים האוטונומית (גזע סימפתטי, צמתים אוטונומיים של עצבי הגולגולת, צמתים של מקלעות אוטונומיות חוץ-איבריות ותוך-איבריות). התהליכים של נוירונים אלה מופנים לאיברים ולרקמות כחלק מעצבים אוטונומיים או מעורבים של האיברים. סיבי עצב פוסט-גנגליוניים מסתיימים בשרירים חלקים, בלוטות, בדפנות כלי דם וברקמות אחרות עם מנגנוני עצבים סופניים תואמים.

בהתבסס על הטופוגרפיה של הגרעינים והצמתים האוטונומיים, הבדלים באורך הנוירונים הראשון והשני של המסלול האפרנטי, כמו גם תכונות התפקודים, מערכת העצבים האוטונומית מחולקת לשני חלקים: סימפתטי ופראסימפתטי.

פיזיולוגיה של מערכת העצבים האוטונומית

מערכת העצבים האוטונומית שולטת בלחץ הדם (BP), קצב הלב (HR), טמפרטורת הגוף ומשקלו, עיכול, חילוף חומרים, מאזן מים ואלקטרוליטים, הזעה, מתן שתן, עשיית צרכים, תגובה מינית ותהליכים אחרים. איברים רבים נשלטים בעיקר על ידי המערכת הסימפתטית או הפרה-סימפתטית, אם כי הם יכולים לקבל קלט משני חלקי מערכת העצבים האוטונומית. לעתים קרובות יותר, פעולתן של המערכות הסימפתטיות והפרה-סימפתטיות על אותו איבר היא הפוכה לחלוטין, לדוגמה, גירוי סימפתטי מגביר את קצב הלב, וגירוי פרה-סימפתטי מפחית אותו.

מערכת העצבים הסימפתטית מקדמת פעילות אינטנסיבית של הגוף (תהליכים קטבוליים) ומספקת הורמונלית את שלב ה"הילחם או ברח" של תגובת הלחץ. לפיכך, אותות אפרנטיים סימפתטיים מגבירים את קצב הלב ואת התכווצות שריר הלב, גורמים להרחבת סימפונות, מפעילים גליקוגנוליזה בכבד ושחרור גלוקוז, מגבירים את קצב חילוף החומרים הבסיסי ואת כוח השרירים; וגם מגרים הזעה בכפות הידיים. תפקודים פחות חשובים תומכי חיים בסביבה מלחיצה (עיכול, סינון כלייתי) מופחתים תחת השפעת מערכת העצבים האוטונומית הסימפתטית. אך תהליך השפיכה נמצא לחלוטין תחת שליטה של האגף הסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית.

מערכת העצבים הפארא-סימפתטית מסייעת בשיקום משאבי הגוף, כלומר מבטיחה תהליכים אנבוליים. מערכת העצבים האוטונומית הפארא-סימפתטית מגרה את הפרשת בלוטות העיכול ואת תנועתיות מערכת העיכול (כולל פינוי), מפחיתה את קצב הלב ולחץ הדם, ומבטיחה זקפה.

תפקודי מערכת העצבים האוטונומית מסופקים על ידי שני נוירוטרנסמיטרים עיקריים - אצטילכולין ונוראפינפרין. בהתאם לאופי הכימי של המתווך, סיבי עצב המפרישים אצטילכולין נקראים כולינרגיים; כולם סיבים פרה-גנגליוניים וכולם סיבים פאראסימפתטיים פוסט-גנגליוניים. סיבים המפרישים נוראפינפרין נקראים אדרנרגיים; רוב הסיבים הסימפתטיים הפוסט-גנגליוניים הם, למעט אותם סיבי דם מעצבבים, בלוטות זיעה ושרירי ה-arectores pilorum, שהם כולינרגיים. בלוטות הזיעה של כף היד והפלנטר מגיבות חלקית לגירוי אדרנרגי. תת-סוגים של קולטנים אדרנרגיים וכולינרגיים נבדלים בהתאם למיקומם.

הערכה של מערכת העצבים האוטונומית

תפקוד לקוי של מערכת העיכול (אוטונומיה) עשוי להיות חשוד בנוכחות תסמינים כגון לחץ דם אורטוסטטי, חוסר סבילות לטמפרטורות גבוהות ואובדן שליטה על המעיים ושלפוחית השתן. תפקוד לקוי של הזקפה הוא אחד התסמינים המוקדמים של תפקוד לקוי של מערכת העיכול. קסרופתלמיה וקסרוסטומיה אינן תסמינים ספציפיים של תפקוד לקוי של מערכת העיכול.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ]

בְּדִיקָה גוּפָנִית

ירידה מתמשכת בלחץ הדם הסיסטולי ביותר מ-20 מ"מ כספית או דיאסטולי ביותר מ-10 מ"מ כספית לאחר נטייה לתנוחה אנכית (בהיעדר התייבשות) מצביעה על קיומה של תפקוד לקוי של מערכת העצבים האוטונומית. יש לשים לב לשינויים בקצב הלב (HR) במהלך הנשימה ובעת שינוי תנוחת הגוף. היעדר הפרעות קצב נשימתיות ועלייה לא מספקת בקצב הלב לאחר נטייה לתנוחה אנכית מצביעים על תפקוד לקוי של מערכת העצבים האוטונומית.

מיוזה ופטוזיס בינונית (תסמונת הורנר) מצביעים על פגיעה במחלקה הסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית, ואישון מורחב שאינו מגיב לאור (אישון אדי) מצביע על פגיעה במערכת העצבים האוטונומית הפאראסימפתטית.

רפלקסים חריגים של האורוגניטלים והפי הטבעת עשויים גם הם להיות תסמינים של אי ספיקה של מערכת העצבים האוטונומית. הבדיקה כוללת הערכת רפלקס הקרמסטר (בדרך כלל, ליטוף עור הירך גורם להרמת האשכים), רפלקס אנאלי (בדרך כלל, ליטוף העור הפריאנלי גורם להתכווצות הסוגר האנאלי), ורפלקס בולבוקברנוס (בדרך כלל, דחיסה של העטרה או הדגדגן גורמת להתכווצות הסוגר האנאלי).

מחקר מעבדתי

בנוכחות תסמינים של תפקוד לקוי אוטונומי, על מנת לקבוע את חומרת התהליך הפתולוגי והערכה כמותית אובייקטיבית של הרגולציה האוטונומית של מערכת הלב וכלי הדם, מבוצעות בדיקה קרדיו-ווגלית, בדיקות לרגישות של קולטנים α-דרנרגיים היקפיים והערכה כמותית של הזעה.

מבחן רפלקס אקסון סודו-מוטורי כמותי משמש לבדיקת תפקודם של נוירונים פוסט-גנגליוניים. הזעה מקומית מגורה על ידי יונטופורזה של אצטילכולין, אלקטרודות מונחות על השוקיים ופרקי כפות הידיים, עוצמת ההזעה נרשמת על ידי סודומטר מיוחד המשדר מידע בצורה אנלוגית למחשב. תוצאת הבדיקה עשויה להיות ירידה בהזעה, או היעדרה, או הזעה מתמשכת לאחר הפסקת הגירוי. מבחן התרמו-רגולטורי משמש להערכת מצב מסלולי ההולכה הפרה-גנגליוניים והפוסט-גנגליוניים. בדיקות צבע משמשות הרבה פחות לעתים קרובות להערכת תפקוד ההזעה. לאחר מריחת צבע על העור, המטופל מוכנס לחדר סגור המחומם עד להשגת הזעה מקסימלית; הזעה מובילה לשינוי בצבע הצבע, מה שחושף אזורים של אנתרופידרוזיס והיפוהידרוזיס ומאפשר ניתוח כמותי שלהם. היעדר הזעה מצביע על נזק לחלק האפֶרֶנְטִי של קשת הרפלקס.

בדיקות קרדיו-ווגליות מעריכות את תגובת קצב הלב (רישום וניתוח א.ק.ג.) לנשימה עמוקה ולתמרון ולסלבה. אם מערכת העצבים האוטונומית שלמה, העלייה המקסימלית בקצב הלב נצפית לאחר פעימת הלב ה-15 וירידה לאחר ה-30. היחס בין מרווחי ה-RR בפעימות ה-15 עד ה-30 (כלומר, המרווח הארוך ביותר לקצר ביותר) - היחס 30:15 - הוא בדרך כלל 1.4 (יחס ולסלבה).

מבחני רגישות לאדרנורצפטורים היקפיים כוללים בדיקת קצב לב ולחץ דם במבחן הטיה (מבחן אורתוסטטי פסיבי) ובמבחן ולסלבה. במהלך המבחן האורתוסטטי הפסיבי, נפח הדם מתפזר מחדש לחלקי הגוף הבסיסיים, מה שגורם לתגובות המודינמיות הרפלקסיות. מבחן ולסלבה מעריך שינויים בלחץ הדם ובקצב הלב כתוצאה מעלייה בלחץ התוך-חזי (וירידה בזרימה ורידית), מה שגורם לשינויים אופייניים בלחץ הדם ולהתכווצות כלי הדם הרפלקסית. בדרך כלל, שינויים בפרמטרים ההמודינמיים מתרחשים במשך 1.5-2 דקות ויש להם 4 שלבים, שבמהלכם לחץ הדם עולה (שלבים 1 ו-4) או יורד לאחר התאוששות מהירה (שלבים 2 ו-3). קצב הלב עולה ב-10 השניות הראשונות. אם המחלקה הסימפתטית מושפעת, מתרחשת חסימה של התגובה בשלב השני.