קליפת המוח

קליפת המוח, או גלימה (קליפת המוח, סאליום פליום) מיוצגת על ידי חומר אפור הממוקם לאורך הפריפריה של ההמיספרות המוחיות. השטח של קליפת המוח של חצי כדור אחד בבוגר הוא ממוצע של 220,000 מ"מ ². החלקים הקמוטים (הנראים) של הקמטים מהווים 1/3, ועל קירות לרוחב ונחותים של התלמים - 2/3 מכלל השטח של קליפת המוח. עובי הקרום משתנה באזורים שונים ונעים בין 0.5 ל 5.0 מ"מ. העובי הגדול ביותר הוא ציין בחלקים העליונים של הפרירינטלי, postricral gyri ו paracentesis. בדרך כלל קליפת המוח יש עובי גדול יותר על פני קמור של gyri, מאשר על משטחים לרוחב ואת החלק התחתון של התלמים.

כפי VA בטס הוכיח, לא רק את סוג של תאי עצב, אלא גם קשרי הגומלין שלהם אינם אחידים בחלקים שונים של קליפת המוח. ההתפלגות של תאי עצב בקליפת המוח נקראת על ידי המונח " shieldohectectonics". התברר כי תאי עצב (נוירונים), אחידים פחות או יותר בתכונותיהם המורפולוגיות, מסודרים בצורה של שכבות נפרדות. אפילו בעין בלתי מזוינת על החלקים של כדור הארץ באזור האונה החיצונית, הריבוד של קליפת המוח הוא מורגש: לסירוגין אפור (תאים) ואת הלהקות הלבנות (סיבים). בכל שכבת תאים, בנוסף לתאי עצב ותאי גלייה, יש סיבי עצב - תולעים של תאים בשכבה מסוימת או שכבות תאים אחרות או חלקים של המוח (מסלולים מוליכים). המבנה והצפיפות של הסיבים אינם זהים בחלקים שונים של קליפת המוח.

המאפיינים של התפלגות הסיבים בקליפת המוח של מוח המוחקים מוגדרים על ידי המונח "myeloarchitectonics". מבנה הסיבים של קליפת המוח (myeloarchitectonics) בעצם מתאים להרכב הסלולר שלה (cytoarchitectonics). אופייני הקליפה החדשה (neocortex) של המוח הבוגר הוא הסדר של תאים עצביים בצורה של 6 שכבות (צלחות):

1. צלחת מולקולארית (lamina מולקולרית, s plexiformis);
2. צלחת פרטנית חיצונית (lamina granulans externa);
3. החיצוני הוא צלחת פירמידה (lamina pyramidalis externa, שכבה של פירמידות קטנות, בינוניות);
4. צלחת גרעינית פנימית (lamina granularis interna);
5. צלחת פירמידה פנימית (לאמינה פירמידליס אינטרנה, שכבה של פירמידות גדולות או תאי בטס);
6. צלחת רב-שכבתית (פולימורפית) (lamina multiformis).

המבנה של חלקים שונים של קליפת המוח מפורטים במהלך היסטולוגיה. על המשטחים המדיאליים והתחתונים של ההמיספרות המוחיות, השתמרו שטחים של הקליפה הישנה (ארכיקטורקס) וקליפת הפליוקורטקס הקדומה, שיש להם מבנה דו-שכבתי ושלוש שכבות.

הצלחת המולקולרית מסודרת נוירונים multipolar אסוציאטיביים קטנים ומספר גדול של סיבי עצב. סיבים אלה שייכים לנוירונים של השכבות העמוקות יותר של קליפת המוח. בצלחת פרטנית החיצוני, נוירונים רב קוטביים קטנים עם קוטר של כ 10 מיקרומטר שולטים. הדנדריטים של הנוירונים האלה עולים, לתוך השכבה המולקולרית. האקסונים של תאי הצלחת הגרעינית החיצונית יורדים כלפי מטה אל החומר הלבן של חצי הכדור, וגם הם מתעקלים בקיצור, יוצרים את היווצרותו של מקלעת המשי של סיבי השכבה המולקולרית.

הפירמידה החיצונית משטחת מורכב תאים בגודל 10-40 מיקרומטר בגודל. זוהי השכבה הרחבה ביותר של הקליפה. אקסונים של תאים פירמידליים של שכבה זו יוצאים מבסיס הפירמידות. ב נוירונים קטנים, האקסונים מופצים בתוך קליפת המוח, בתאים גדולים הם משתתפים ביצירת קשרים אסוציאטיביים נתיבי commissural. דנדריטים של תאים גדולים להתרחק הקודקודים שלהם לצלחת המולקולרית. ב נוירונים פירמידליים קטנים, דנדריטים להתרחק משטחי לרוחב שלהם ליצור סינפסות עם תאים אחרים של שכבה זו.

הצלחת הגרעינית הפנימית מורכבת מתאים זעירים. בשכבה זו יש הרבה סיבים בכיוון אופקי. הצלחת הפירמידה הפנימית מפותחת ביותר בקליפת המוח של הגיראוס הפריצנטרי. נוירונים (תאי בטץ) בצלחת זו גדולים, וגופם מגיע ל -125 מיקרון באורך של 80 מיקרון. אקסונים של נוירוציטים gigantopyramidal של צלחת זו טופס נתיבי הולכה פירמידלית. מן האקסונים של תאים אלה הולכים collaterals לתאים אחרים של קליפת המוח, אל הגרעין הבסיסי, אל הגרעינים האדומים, היווצרות הרשת, הגרעינים של הגשר ואת הזית. צלחת פולימורפית נוצר על ידי תאים בגדלים שונים וצורות. הדנדריטים של תאים אלה נכנסים לשכבה המולקולרית, האקסונים נשלחים אל החומר הלבן של המוח.

מחקרים שנערכו על ידי מדענים ממדינות שונות בסוף המאה ה -19 ותחילת המאה ה -20 אפשרו את יצירתם של מפות קיטורקס של הקורטקס המוחי של בני אדם ובעלי חיים על סמך תכונות מבנה הקליפה בכל חלק של חצי כדור הארץ. ק 'ברודמן הדגיש 52 שדות cytoarchitectonic בקליפת המוח, F. Fogt ו- O. Fogt, תוך התחשבות במבנה הסיבים - 150 אזורים מיאל-ארצ'יטוניים. בהתבסס על מחקרים על מבנה המוח, נוצרו מפות מפורטות של שדות ציטוטורכטוניים של המוח האנושי.

מחקרים על השתנות מבנה המוח הראו כי מסתו אינה מעידה על מצב האינטלקט האנושי. לפיכך, המוני של המוח של IS Turgenev היה 2012, ועוד סופר מצטיין א 'פרנץ - רק 1017.

לוקליזציה של פונקציות בקליפת המוח של ההמיספרות המוחיות

הנתונים של מחקרים ניסויים עולה כי כאשר חלקים מסוימים של קליפת המוח של קליפת המוח נהרסים או מוסרים, בעלי החיים להרוס פונקציות חיוניות מסוימות. עובדות אלה אוששו על ידי תצפיות קליניות של חולים עם גידולים או טראומות של חלקים מסוימים של קליפת המוח של המוח. תוצאות החקירות והתצפיות אפשרו למסקנה שבקליפת המוח יש מרכזים המסדירים את תפקודם של תפקידים שונים. ראיות מורפולוגי של פיזיולוגיה ונתונים קליניים למדו על האיכות השונה של המבנה של קליפת המוח של המוח באזורים השונים שלה - ואת קרום cyto-ארכיטקטוני myelo. תחילתו של מחקרים כאלה הונחה בשנת 1874 על ידי אנטומיסט קייב VA סלק. כתוצאה ממחקר זה, נוצרו מפות מיוחדות של קליפת המוח של המוח. IP Pavlov נחשב קליפת המוח כמו משטח תפיסת מתמשך, כמו קבוצה של הקצוות הקורטיקליים של מנתחים. המונח "המנתח" מתייחס מנגנון עצבים מורכב אשר מורכב של יחידת החישה של הקולטן, המנצחים של דחפים עצביים ומרכז המוח, שבו הניתוח של כל הגירויים המגיעים מן הסביבה מהגוף האנושי. מנתחים שונים מקושרים זה לזה באופן הדוק, ולכן בניתוח קליפת המוח וסינתזה מתבצעת, פיתוח של תגובות תגובה המסדיר כל מיני פעילות אנושית.

IP Pavlov הוכיח כי הקצה קליפת המוח של מנתחי אינו כל אזור מסומן בהחלט. בקליפת המוח, מובחנים הגרעין והאלמנטים הפזורים סביבו. הגרעין הוא מקום הריכוז של תאי העצב של קליפת המוח, אשר מהווים את ההשלכה המדויקת של כל האלמנטים של קולטן היקפי מסוים. בגרעין יש ניתוח גבוה יותר, סינתזה ואינטגרציה של פונקציות. אלמנטים מפוזרים יכולים להימצא הן בפריפריה של הגרעין והן במרחק ניכר ממנו. הם עושים ניתוח פשוט סינתזה. הנוכחות של אלמנטים מפוזרים בהרס (נזק) של הגרעין בחלקו מאפשר לך לפצות על הפגיעה בתפקוד. השטחים הכבושים על ידי המרכיבים הפזורים של ניתוחים שונים יכולים לחפוף זה את זה, חופפים זה את זה. לכן, קליפת המוח של מחצית המוחית ניתן לייצג באופן סכמטי כמו קבוצה של גרעינים של מנתחים שונים, ביניהם פזורים אלמנטים של מנתחים שונים (סמוכים) נמצאים. כל זה מאפשר לנו לדבר על לוקליזציה דינמי של פונקציות בקליפת המוח של המוח (IP פבלוב).

קח למשל את המצב של חלק מן הקצוות של קליפת המוח של המנתחים השונים (גרעינים) ביחס אל הפיתולים ואת האונות של אונות מוח שבאדם (לפי סוגי כרטיסי cyto-ארכיטקטוני).

1. סך קליפת המוח מנתח הקרנל (טמפרטורה, כאב. טקטילי) רגישות הפרופריוצפטיבית ותאי עצב טופס המתרחשים gyrus postcentral קליפת המוח (שדה 1, 2, 3) ו-אונה הקודקודית מעולה (שדות 5 ו 7). שביל מוליך הרגישים הבא אל קליפת המוח, מצטלב או מגזרים שונים בחוט שדרה (כאב נתיבים, טמפרטורה רגישה, מגע, ואת לחץ), או ברמה של הלשד המוארך (דרכי לכיוון קליפת מוח רגישות הפרופריוצפטיבית). כתוצאה מכך, gyrus postcentral של כל אחד מחצי הכדור מחובר עם חציו הנגדי של הגוף. בשנת gyrus postcentral כל השדות הקולטן של חלקי גוף אדם שונים מוקרנים בצורה כזאת כי הניחה הגבוהה ביותר קצוות של קליפת מוח של רגישות סעיפי פלג הגוף התחתון של המנתח ובגפיים תחתונים, והנמוכים ביותר (קרוב יותר מענית לרוחב) מוקרנים שדות הקולטן של החלקים העליונים של גוף ואת הראש, גפיים עליונים.
2. ליבת מנתח המנוע היא למעשה אזור מוטורי שנקרא הקורטקס, שכולל פיתול חזיתי עולה (שדות 4 ו 6) ו- paracentral פרוס על פני השטח המדיאלי של האונה. בשכבה החמישית (קורט) של קליפת המוח של הגיראוס הפריסנטלי, ישנם נוירונים ענקיים פירמידליים (תאי בטץ). פבלוב לייחס אותם מוכנס וציין כי תאים אלה הם התהליכים שלהם קשורים גרעינים קורטיקליים, גרעינים מוטוריים של התאים של עצבי גולגולת ואת השדרה. בחלקים העליונים של הפיתול החזיתי עולה ותאי אונת paracentral ממוקמים, הקטניות שממנו נשלחות אל שרירי החלקים התחתונים של הגוף וגפיים תחתונים. בחלק התחתון של gyrus precentral הם מרכזים המווסתים את הפעילות של שרירי הפנים. לפיכך, כל החלקים של גוף האדם הם מוקרן gyrus precentral, כאילו הפוך. בשל העובדה כי נתיב הפירמידה שמקורם נוירונים gigantopiramidalnyh מצטלב או ברמה של גזע המוח (סיבי cortico ליבות), וכן על הממשק עם חוט השדרה (במסלול cortico-שדרה לרוחב) או במגזרי חוט השדרה (חוט קליפת מוח ואת השדרה קדמית נתיב), את האזורים המנועיים של כל אחת מחצי הכדור מחוברים עם השרירים התפור של הצד הנגדי של הגוף. שרירי הגפיים קשורים בצורה מבודדת לאחד מחצי הכדור, ושרירי הגוף. לגרון וללוענית יש קשר עם האזורים המוטוריים של שתי ההמיספרות.
3. מנתח הקרנל מתן סיבוב sochetainogo פונקציות של הראש והעיניים לכיוון ההפוך, מסודר בחלק האחורי של gyrus חזיתית באמצע, באזור premotor שנקרא (תיבת 8). סיבוב בשילוב של העיניים והראש מוסדר לא רק על קליפת המוח של gyrus החזיתית של דחפים הפרופריוצפטיבית מהשרירים של גלגל העין, אך כאשר אתה מקבל דחפים מהרשתית אל השדה 17 של האונה העורפית, שבו גרעין מנתח חזותי.
4. הליבה של אנאליזור המנוע ממוקמת באזור של האונה הקודקודית נחותה, ב gyrus השוליים (שכבות עמוקות של שדה cytoarchitectonic 40). המשמעות הפונקציונלית של גרעין זה היא סינתזה של כל התנועות המורכבות המורכבות. הליבה הזו היא אסימטרית. באנשים ימניים, זה בצד שמאל, ואת שמאל handers בחצי הכדור הימני. היכולת לתאם תנועות מורכבות ותכליתיות נרכשת על ידי אדם לאורך חייו כתוצאה מפעילות מעשית וצבירת ניסיון. תנועות ממוקדות להתרחש עקב היווצרות של קשרים זמניים בין תאים הממוקמים gyruses הפריסנטלית השולית. התבוסה של שדה 40 אינה גורמת לשיתוק, אלא מובילה לאובדן היכולת לייצר תנועות ממוקדות מורכבות - לאפרקסיה (פרקטיקה - תרגול).
5. הליבה של מנתח עור של אחד מסוגי הרגישות, אשר יש את התכונה של זיהוי אובייקטים למגע, הוא streognosia, הממוקם בקליפה של האונה הקודקודית העליונה (שדה 7). הקצה הקורטיקלי של מנתח זה הוא בחצי הכדור הימני והוא היטל של שדות הקולטן של האיבר השמאלי העליון. אז, הליבה של מנתח זה עבור האיבר העליון הימני הוא בחצי הכדור השמאלי. התבוסה של שכבות פני השטח של קליפת המוח בחלק זה של המוח מלווה הפסד של פונקציה של זיהוי חפצים למגע, אם כי סוגים אחרים של רגישות כללית להישאר שלם.
6. מנתח אקוסטי Kernel ממומשת בעומק החריץ לרוחב, בצד הפונה אל החלק האי של המשטח העליון של gyrus הזמני באמצע (איפה gyrus הזמני רוחבי, או גלוי gyrus Geshlja - שדות 41, 42, 52). לתאי עצב, המהווה את ליבת כל ההמיספרות מנתח אקוסטי, מסלולים מתאימים מקולטני הוא השמאל ובצד ימין. במובן זה, התבוסה החד-צדדית של גרעין זה אינה מאבדת לחלוטין את היכולת לצלם. נגע דו צדדי מלווה "חירשות קליפת המוח".
7. הגרעין של המנתח החזותי ממוקם על פני השטח המדיאלי של האונה התיכונה של האונה המוחית, משני צידי החריץ (sp 17, 18, 19). הגרעין של המנתח החזותי של האונה הימנית קשור לנתיבי ההובלה מחצי לרוחב הרשתית של העין הימנית ולחצי המדיאלי של הרשתית של העין השמאלית. לפיכך, הקולטנים של חצי הכדור לרוחב של הרשתית של העין השמאלית ואת חצי המדיאלי של הרשתית של העין הימנית מוקרנים בקליפת המוח של האונה התיכונה של חצי הכדור השמאלי. באשר לליבה של מנתח השמיעה, רק נזק דו צדדי לגרעינים של מנתח חזותי מוביל להשלים "עיוורון קליפת המוח". התבוסה של שדה 18, שהוא קצת גבוה יותר מאשר בשדה 17, מלווה באובדן זיכרון חזותי, אבל לא עיוורון. הגבוה ביותר ביחס לשני הקודמים בקליפת המוח של האונה התיכונה הוא שדה 19, התבוסה אשר מלווה באובדן יכולת לנווט בסביבה לא מוכרת.
8. הגרעין של מנתח הריח ממוקם על המשטח התחתון של האונה הטמפורלית של המוח המוחי, באזור הקרס (שדות A ו- E) ובחלקו באזור ההיפוקמפוס (שדה 11). אתרים אלה מנקודת מבט של phylogeny שייכים החלקים העתיקים ביותר של קליפת המוח. חוש הריח וחוש הטעם קשורים זה בזה באופן הדוק, וזה מוסבר על ידי קרבת הגרעינים של מנתחי חוש הריח והטעם. כמו כן צוין (בכרב) כי תפיסת הטעם נפגעת כאשר הקורטקס של החלקים הנמוכים ביותר של gyrus שלאחר הליקוי מושפע (שדה 43). הגרעינים של הטעם ואת מנתח חוש הריח של שתי ההמיספרות קשורים עם הקולטנים של שני הצדדים בצד שמאל של הגוף.

הקצוות הקורטיקליים המתוארים של כמה מנתחים נמצאים בקליפת המוח של המוח, לא רק בני אדם, אלא גם בעלי חיים. הם מתמחים בתפיסה, ניתוח וסינתזה של אותות הבאים מן הסביבה החיצונית והפנימית, אשר, על פי הגדרתו של IP Pavlov, מהווים את מערכת האות הראשונה של המציאות. אותות אלה (למעט הדיבור, המילה - נשמע וגלוי) המגיעים מהעולם הסובב אותנו, כולל הסביבה החברתית שבה האדם נמצא, נתפסים בצורה של תחושות, רשמים וייצוגים.

מערכת האות השנייה נמצאת רק בבני אדם, והיא מותנית בהתפתחות הדיבור. פונקציות הדיבור והנפשי מבוצעות בהשתתפות הקורטקס כולו, אולם בקליפת המוח אפשר לזהות אזורים מסוימים האחראים רק על פונקציות הדיבור. לכן, המנתחים המוטוריים של הדיבור (אוראלי וכתוב) ממוקמים בסמוך לאזור המוטורי של הקורטקס, ליתר דיוק בחלקים אלה של קליפת המוח של האונה הקדמית הצמודה לגיראוס הפריצנטרי.

אנליזה של תפיסה חזותית ושמיעתית של אותות דיבור ממוקמת ליד מנתחי הראייה והשמיעה. יש לציין כי מנתחי דיבור ביד ימין ממוקמים בחצי הכדור השמאלי, ומנתחים שמאליים בחצי הכדור הימני. שקול את המיקום של קליפת המוח של כמה מנתחי דיבור.

9. הליבה של מנתח המנוע של הדיבור בכתב (מנתח של תנועות שרירותיות הקשורות כתיבת אותיות וסימנים אחרים) הוא בחלק האחורי של gyrus חזיתית באמצע (שדה 40). זה שייך באופן הדוק לאותם מחלקות של gyrus precentral שיש להם את הפונקציה של analysor המנוע של היד ואת הסיבוב המשולב של הראש והעיניים בכיוון ההפוך. הרס השדה 40 אינו מוביל להפרת כל סוגי התנועות, והוא מלווה רק באובדן היכולת לבצע תנועות מדויקות וקנסות ביד עם הקדשה של אותיות, שלטים ומילים (אגראפי).
10. הליבה של אנאליזור המנוע של ביטוי הדיבור (אנאליזור הדיבור) ממוקמת באזורים האחוריים של gyrus חזיתית נחותה (שדה 44, או מרכז Broca). גרעין זה גובל על אותם חלקים של gyrus precentral כי הם מנתחים של תנועות המיוצר על ידי התכווצות שרירי הראש והצוואר. זה מובן, שכן במרכז הדיבור מנותחות תנועות של כל השרירים: השפתיים, הלחיים, הלשון, הגרון, לקחת חלק בפעולה של דיבור בעל פה (הגהה של מילים ומשפטים). נזק לאזור קליפת המוח באזור זה (שדה 44) מוביל לאפזיה מוטורית, כלומר. אובדן יכולת לבטא מילים. אפאזיה זו אינה קשורה לאובדן תפקוד השריר המעורב בייצור הדיבור. יתר על כן, עם התבוסה של שדה 44, היכולת לבטא צלילים או לשיר לא אבוד.

בחלקים המרכזיים של gyrus חזיתית נמוכה (שדה 45) הוא הליבה של מנתח דיבור הקשורים לשירה. התבוסה של השדה 45 מלווה באמוסיה קולית - אי יכולת לחבר ולהשמיע ביטויים מוסיקליים ואגרמטיזם - אובדן יכולת ליצור משפטים משמעותיים ממילים בודדות. דיבורם של חולים אלה מורכב ממכלול של מילים שאינן קשורות למשמעות של משמעות.

11. הליבה של מנתח השמיעה של דיבור בעל פה קשורה קשר הדוק עם מרכז קליפת המוח של מנתח השמיעה והוא ממוקם, כמו האחרון, באזור של gyrus הזמני העליון. גרעין זה ממוקם בחלקים האחורי של gyrus הזמני מעולה, על הצד מול הסדק לרוחב של המוח המוח (שדה 42).

התבוסה של הגרעין אינה משבשת את התפיסה השמיעתית של הצלילים באופן כללי, אך בה בעת, היכולת להבין מילים, דיבור (חירשות מילולית או אפזיה חושית) אובדת. תפקידו של הקרנל הזה הוא שאדם לא רק שומע ומבין את הנאום של אדם אחר, אלא גם שולט על עצמו.

בשליש האמצעי של הגירוס הזמני העליון (שדה 22) הוא הליבה של מנתח הקליפת המוח, שתבוסתו מלווה בהופעת חירשות מוסיקלית: משפטים מוזיקליים נתפשים כמערכת חסרת משמעות של רעשים שונים. זה סוף קליפת המוח של השמיעה Analyzer מתייחס למרכזים של מערכת האות השני, לתפוס את הכינוי המילולי של אובייקטים, פעולות, תופעות, כלומר. קבלת אותות אותות.

12. הליבה של האנליזה החזותית של הדיבור הכתוב נמצאת בקרבת גרעין המנתח החזותי - במנגנון הזוויתי של האונה הקודקודית התחתונה (שדה 39). התבוסה של הקרנל הזה מובילה לאובדן היכולת לתפוס את הטקסט הכתוב, לקרוא (אלקסיה).