בְּלוּטוֹת הַרוֹק

בלוטות הרוק (glandulae oris) מחולקות לבלוטות רוק עיקריות (parotid, submandibular, sublingual) ובלוטות רוק קטנות (בלוטות חלל הפה, הלוע, דרכי הנשימה העליונות). הראשונות הן זוגיות, האחרונות הן מרובות.

מבין הבלוטות הגדולות, הגדולה ביותר היא בלוטת הפרוטיד, במשקל 25-30 גרם. בלוטת הרוק התת-לסתית, הממוקמת במשולש התת-לסתי של הצוואר, קטנה משמעותית בגודלה. קטנה עוד יותר היא בלוטת הרוק התת-לשונית, הממוקמת מתחת לקרום הרירי של החלק הקדמי של רצפת חלל הפה.

בלוטות רוק קטנות (glandulae salivariae minores) ממוקמות בעובי הקרום הרירי והתת-רירי של חלל הפה. גודלן נע בין 1 ל-5 מ"מ. על פי העיקרון הטופוגרפי, הבלוטות מחולקות לבלוטות שפתניות (glandulae labialea), לחי (glandulae buccales), טוחנות (הממוקמות ליד הטוחנות) (glandulae molares), פלטיניות (glandulae palatinae) ובלוטות לשוניות (glandulae linguales).

בלוטות הרוק הגדולות ממוקמות מחוץ לדפנות חלל הפה, אך נפתחות אליו דרך צינורות הפרשה.

ללא קשר לטופוגרפיה ולגודל, לכל בלוטות הרוק (קטנות וגדולות כאחד) יש תוכנית מבנית משותפת. לכל בלוטות הרוק מקור אקטולרמלי ומבנה אלוואולרי או אלוואולרי-צינורי מורכב. לבלוטות הרוק גוף (החלק הראשי, המפרש) וצינור הפרשה. הגוף מיוצג על ידי הפרנכימה והסטרומה של הבלוטה.

מקטעי ההפרשה (החלקים הראשוניים) מחולקים לפי מבנה ואופי ההפרשה למקטעים חלבוניים (סרוזיים), ריריים (ריריים) ומעורבים (חלבון-ריריים). לפי מנגנון ההפרשה, כל בלוטות הרוק מסווגות כבלוטות מסוג מיקרוקלין. בלוטות חלבון מפרישות הפרשה נוזלית עשירה באנזימים. בלוטות ריריות מפרישות הפרשה סמיכה וצמיגה יותר המכילה כמות גדולה של מוקין - חומר הכולל גליקוזאמינוגליקנים.

צינורות ההפרשה של בלוטות הרוק מחולקים לצינורות אינטרלאבולריים, כולל צינורות משולבים (החלקים הראשוניים של מנגנון הצינור), ומה שנקרא צינורות מפוספסים.

בהתבסס על תסמינים, נבדלות מחלות שונות של בלוטות הרוק, פרטים נוספים כאן.

הצינורות המשורטטים של בלוטות הרוק עוברים אל הצינורות הבין-אונתיים, מהם נוצר צינור ההפרשה המשותף של הבלוטה, הנפתח בפתח על דפנות חלל הפה. הצינורות המשורטטים מרופדים בדרך כלל בתאי אפיתל קובואידיים ופריזמטיים, הצינורות המשורטטים מרופדים בתאי אפיתל גליליים, המאופיינים בנוכחות חדירות בחלק הבסיסי של קרום הפלזמה. בין החדירות יש מספר משמעותי של מיטוכונדריה, המעניקות לתאים תבנית משורטטת. הצינורות הבין-אונתיים מרופדים באפיתל דו-שכבתי, ההופך בהדרגה שטוח. צינור ההפרשה המשותף של בלוטות הרוק מרופד בדרך כלל באפיתל קובואידי רב-שכבתי, ובאזור הפתח - באפיתל קשקשי רב-שכבתי.

צינורות ההפרשה של בלוטות הרוק השונות מאפיינים משלהם. צינורות ההפרשה של בלוטת הסף-לסת קצרים ופחות מסועפים מאלה של בלוטת הפרוטיד. צינורות ההפרשה והמשורטטים של בלוטת הסף-לשונית כמעט ולא מפותחים. לפי סוג ההפרשה, בלוטות הלשוניות הן בעיקר סרוזיות. בלוטות הריריות של הלשון ממוקמות רק באזור שורש הלשון ולאורך צדדיה הצדדיים. בלוטות לשוניות מעורבות ממוקמות בחלק הקדמי של הלשון. בלוטות הפלאטין הן ריריות, ובלוטות הלחי, השן הטוחנת והשפתי הן מעורבות.

בלוטות הרוק מבצעות פונקציה אקסוקרינית. הן מורכבות מהפרשה סדירה של רוק לחלל הפה. הרוק מכיל מים (כ-99%), ריר (mucin), אנזימים (עמילאז, מלטאז), חומרים אנאורגניים, אימונוגלובולינים. הרוק מרטיבים מזון, מרטיבים את רירית הפה. אנזימי רוק מפרקים רב-סוכרים לדיסכרידים וחד-סוכרים (גלוקוז).

בלוטות הרוק מורכבות מאונות ראשוניות (acini), היוצרות את אונות הבלוטה. הן מופרדות זו מזו על ידי רקמת חיבור מפותחת היטב, המכילה אלמנטים תאיים שונים (תאי שומן ופלזמה, לימפוציטים וכו'), כלי דם, עצבים וצינורות. האונות מיוצגות על ידי מספר שקיקים עיוורים, שהם החלקים העיקריים הסופיים. תאי ההפרשה של החלקים הסופיים הם בעלי צורה קובית או חרוטית וממוקמים על קרום בסיס דק. הציטופלזמה הבזופילית של תאים אלה מכילה מספר רב של גרגירי הפרשה, הגרעין ממוקם בשליש התחתון של התא. תאי בסיס (סל), המסוגלים להתכווצות פעילה עקב תכולת הסיבים, סמוכים גם הם לקרום הבסיס. תאים אלה שייכים לאלמנטים המיאופיתליאליים. החלקים המושתלים, צינורות הרוק וצינורות ההפרשה, שדרכם הרוק זורם ברצף מהחלק הסופי, מכילים גם תאי בסיס מרופדים באפיתל קובי או שטוח, צינורות רוק עם אפיתל מנסרתי, צינורות הפרשה עם אפיתל דו-שכבתי, חלקים מושתלים עם אפיתל מנסרתי מאוד, אשר, ככל שצינור ההפרשה מתעבה, הופך לקובי רב-שכבתי. לאפיתל של החלקים המושתלים וצינורות הרוק יש פעילות הפרשה.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ]

כיצד מתפתחות בלוטות הרוק?

רק לבעלי חוליות יש בלוטות רוק. לדגים ולווייתנים אין. אצל חלק מהזוחלים, בלוטות הרוק הופכות לבלוטות רעל. רק יונקים עוברים התפתחות אבולוציונית מלאה של בלוטות הרוק.

בשבוע החמישי לחיי העובר, האפיתל האקטודרמלי של חלל הפה יוצר חריץ שטוח המתפתח לראשית של בלוטת הפרוטיד. בהמשך, הוא מקבל צורה של צינור, שקצהו הקדמי נוגע באפיתל של חלל הפה. הצינור מוקף במזנכימה ראשונית, שאליה גדל ניצן ראשית הרוק. ראשית בלוטת הפרוטיד מתחלקת בהדרגה עם היווצרות של צינורות וצינורות. בלומן שנוצר, נוצרים צינורות הפרשה ראשוניים צרים עם אפיתל קובואידי נמוך. האפיתל הוא בתחילה חד-שכבתי, אך בעובר בגודל 7-9 ס"מ, תאי האפיתל יוצרים שתי שכבות, והפרשת ריר מופיעה בלומן של הצינור. אפיתל הצינורות באזורים מסוימים מסתיים בצמיחות אלוואולריות-צינוריות, אשר בהמשך יוצרות מקטעים סופניים. תאי הגביע של צינורות ההפרשה הבין-אונתיים ורירית של צינורות גדולים מתמיינים. בעובר בן 24 שבועות, לחלקים הסופיים יש שתי שכבות של תאים, השכבה הבסיסית מיוצגת על ידי תאי מיואפיתל. הפרשה רירית של האציני הראשוניים של אפיתל הצינור פוחתת ככל שתפקוד ההפרשה של החלקים הסופיים עולה. המזנכימה המקיפה את הבלוטה דקה, רופפת וסיבית. בתקופה המאוחרת של החיים העובריים, הבלוטה מוקפת בקפסולה. הצינור, שצמח וחודר בחופשיות לחומר המזנכימלי, מוקף בכלי דם ותאי לימפה הנאספים במבנים הדומים לבלוטת לימפה. מערכת הרוק גדלה לתוכם, וכתוצאה מכך, בלוטת לימפה קטנה המכילה חומר רוק מוקפת בבלוטת הפרוטידס. צינור הרוק והאצינוס נמצאים לאחר זמן מה בבלוטה לימפה בוגרת. הם נצפים בבלוטות הלימפה העמוקות של הפרוטידס ובצוואר הרחם, הממוקמות במרחק ניכר מקפסולת הבלוטה. המבנה ההטרוטופי של בלוטות הרוק בבלוטות הלימפה התוך-בלוטיות והחוץ-בלוטיות מסביר את שכיחות האדנולימפומות הנצפות באזור הפרוטיד. צינורות הרוק והחלקים המושתלים של בלוטות הרוק מתפתחים בתקופה הפוסט-עוברית של החיים.

ראשית בלוטת הרוק התת-לסתית מקורה באנדודרמליות ומופיעה מעט מאוחר יותר מזה של בלוטת הפרוטיד. מאז, היא ממוקמת ליד ראשית בלוטת הפרוטיד הגדלה באופן מפושט. לאחר זמן מה, האנדודרם של החלק התחתון של חלל הפה יוצר את ראשי בלוטת הרוק התת-לשונית. למרות העובדה שראשי בלוטת הרוק התת-לסתית והבלוטות התת-לשוניות הן איברים בעלי קפסולה. חלק מבלוטות הרוק, הפזורות בחלקים שונים של הראש והצוואר, הן הטרוטופיות.

בלוטות רוק קטנות נוצרות הרבה יותר מאוחר, והיסודות שלהן מופיעים באפיתל הרירי של חלל הפה והלוע (שפתיים, לשון, חיך קשה ורך, שקדים, סינוס קסילרי, גרון, קנה הנשימה). במצב פתולוגי, תאי החלק המפריש של צינור הרוק והאפיתל הופכים לעתים קרובות לסוגים מורפולוגיים שונים.

אצל 28% מהאנשים הבריאים, תאי שומן נמצאים בבלוטות הרוק. ברקמה בלוטית הסמוכה לגידול, הם נמצאים ב-25% מהמקרים. מבחינה מורפולוגית, תאי שומן של בלוטות הרוק דומים לתאי שומן של העור בגודלם, צורתם ותכולת השומנים בהם. הם ממוקמים בדרך כלל בענפי התעלות או בקצוות העיוורים של הצינורות הבין-אונתיים. מיקום תא השומן משקף את הפלסטיות הספציפית של הצינור ואפיתל האצינוס, את היכולת להתמיין לכיוונים רבים. תאי שומן יכולים להימצא בבלוטות הרוק במצב פיזיולוגי, אך לעתים קרובות יותר מופיעים בדלקות ובגידולים. הם נמצאים גם בפרנכימה של בלוטות הרוק.

תאים שקופים מופיעים בצינור בלוטת הרוק במצבים פתולוגיים ובגידולים. יש להם קרום תא וציטופלזמה שקופה. הגרעין הווסיקולרי הגדול מכיל צביר של כרומטין. תאים אלה מופיעים ביחידות או בקבוצות (אדנומה פלאומורפית) או יוצרים שדות גדולים, כמו בגידולי תאים מוקואפידרמואידים ואצינריים. מחקרים היסטוכימיים הראו נוכחות של כמות גדולה של גליקוגן בציטופלזמה. תאים שקופים עשירים בגליקוגן נראים כמו תא מיואפיתליאלי.

רק בתאי האפיתל של האצינוס והצינורות מיטוזות נדירות; אצל ילדים, מיטוזות נמצאות במה שנקרא "אזור הריבוי", אך הן נעדרות אצל מבוגרים. באזורים עם פרנכימה בלוטית פגומה, מתרחש שחזור חלקי של התחדשות. תגובה היפרפלסטית מתרחשת באצינוס ובצינור הסמוכים. היפרטרופיה והיפרפלזיה של רכיבי האפיתל מתרחשות בתדירות גבוהה במיוחד במהלך דלקת. בתאים מתרבים, מתפתחות אטיפיה והיפרפלזיה של האלמנטים הבלוטיים והסטרומליים, המחקות את צמיחת הגידול.

הפרנכימה, ובמיוחד של בלוטות הרוק העיקריות, עוברת ניוון אצל חולים קשישים במקרה של דלקת כרונית ותהליכים פתולוגיים אחרים כמו היפוקסיה עקב הפרעות במחזור הדם, אלכוהוליזם כרוני, הפרעות מטבוליות וכו'. האצינוס הסרוסי של בלוטת הפרוטיד רגיש ביותר לשינויים המובילים לניוון. זה נכון במיוחד במקרים של ניוון שומני, שבו האצינוס הבלוטי מתכווץ באיטיות וגבולותיו הופכים לבלתי ברורים. טיפות שומן מופיעות בציטופלזמה של תאי הפרשה, אשר מוחלפים בליפובלסטים. תא השומן הבוגר מוקף באציני ניוון ומחליף אותם בהדרגה; בלוטות הרוק מתנוונות. תאי הבלוטה סמוכים לכלי דם, והאפיתל של צינור הבלוטה תומך בפעילותם החיונית.

אינבולוציה היא תוצאה של היאלינוזיס ופיברוזיס. מתרחשות דחיסה ויצירת גושים בבלוטה, המחקים שינויים בגידול. כתוצאה מהאינובולוציה, הפרנכימה של הבלוטה נדחסת על ידי פיברוזיס מתפשט והיאלינוזיס סטרומלי, ואטרופיות. התהליך מתחיל בדרך כלל בהופעת מסה היאלופיברוזית בחומר המקיף את הצינור. היאלינוזיס יכולה להאיץ כתוצאה מדלקת ולהיות בשילוב עם ניוון ציסטי של צינור ההפרשה. האפיתל בעל השורה היחידה של הצינור משתטח ומתנוון באיטיות. האפיתל של הצינורות והצינורות הבין-אונתיים עובר מטפלזיה קשקשית.

הקרנה גורמת לניוון היאליני טיפוסי. שינויים אלה אופייניים לכל בלוטות הרוק. תצפיות קליניות מאשרות את התפתחותו של תהליך ממאיר באזורים שעברו הקרנה. השינויים המיקרוסקופיים הראשונים ברקמות שעברו הקרנה הם בצקת בבלוטה וייצור ריר מוגבר. בהמשך, האצינוס הרוק מתנוון, והצינור המוציא מתרחב בצורה ציסטית. האצינוס הסרוסי הוא הפגיע ביותר. אחד השינויים המורפולוגיים האופייניים ביותר לאחר הקרנה הוא אטיפיה של תאים באפיתל הצינור ופיברוזיס רקמתי.