בלוטת יותרת הכליה

בלוטת יותרת הכליה (glandula suprarenalis) היא איבר זוגי הממוקם בחלל הרטרופריטונל ישירות מעל הקצה העליון של הכליה המתאימה. לבלוטת יותרת הכליה יש צורה של חרוט בצורת לא סדירה, שטוח מלפנים לאחור. בלוטת יותרת הכליה הימנית, במבט מלפנים, נראית כמו משולש עם פינות מעוגלות. קודקודה של בלוטת יותרת הכליה השמאלית מוחלק, צורתה דומה לסהר. לכל בלוטת יותרת הכליה יש משטח קדמי (facies anterior), משטח אחורי (facies posterior) ומשטח תחתון (facies renalis).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

אנטומיה של בלוטות יותרת הכליה

בלוטות יותרת הכליה ממוקמות בגובה חוליות בית החזה ה-11-12. בלוטת יותרת הכליה הימנית, כמו הכליה, נמצאת מעט נמוך יותר מהשמאלית. פני השטח האחוריים שלה צמודים לחלק המותני של הסרעפת, פני השטח הקדמיים שלה במגע עם פני השטח הבטניים של הכבד והתריסריון, והמשטח הקעור התחתון (הכלייתי) במגע עם הקצה העליון של הכליה הימנית. הקצה המדיאלי (margo medialis) של בלוטת יותרת הכליה הימנית גובל בווריד הנבוב התחתון. הקצה המדיאלי של בלוטת יותרת הכליה השמאלית במגע עם אבי העורקים, והמשטח הקדמי שלה צמוד לזנב הלבלב ולחלק הלבבי של הקיבה. המשטח האחורי של בלוטת יותרת הכליה השמאלית במגע עם הסרעפת, והמשטח התחתון במגע עם הקצה העליון של הכליה השמאלית וקצהה המדיאלי. כל בלוטת יותרת הכליה (ימין ושמאל) ממוקמת בעובי כרית השומן הפרירנאלית. המשטחים הקדמיים של בלוטות יותרת הכליה השמאלית והימנית מכוסים חלקית על ידי הפאשיה הכלייתית והצפק הקודקודי.

המסה של בלוטת יותרת הכליה אחת אצל מבוגר היא כ-12-13 גרם. אורך בלוטת יותרת הכליה הוא 40-60 מ"מ, גובהה (רוחב) הוא 20-30 מ"מ, עוביה (ממד קדמי-אחורי) הוא 2-8 מ"מ. המסה והגודל של בלוטת יותרת הכליה הימנית קטנים במקצת מהשמאלית.

לעיתים נמצאת רקמה אקטופית נוספת של קליפת האדרנל בגוף (בכליות, בטחול, באזור הרטרופריטונל מתחת לכליות, לאורך אבי העורקים, באגן, בחבל הזרע, ברצועה הרחבה של הרחם). היעדר מולד של אחת מבלוטות האדרנל אפשרי. מאפיין אופייני של קליפתם הוא יכולתה להתחדש.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ], [ 12 ]

מבנה בלוטות יותרת הכליה

פני השטח של בלוטת יותרת הכליה מעט לא אחידים. על המשטח הקדמי, במיוחד של בלוטת יותרת הכליה השמאלית, נראה חריץ עמוק - השער (hilum), דרכו יוצא הווריד המרכזי מהאיבר. מבחוץ, בלוטת יותרת הכליה מכוסה בקפסולה סיבית, המחוברת היטב לפרנכימה ומפלטת טרבקולות רבות של רקמת חיבור אל מעמקי האיבר. צמודה לקפסולה הסיבית מבפנים נמצאת קליפת המוח, בעלת מבנה היסטולוגי מורכב למדי ומורכבת משלושה אזורים. מבחוץ, קרוב יותר לקפסולה, נמצא אזור הגלומרולרי (zona glomerulosa), מאחוריו נמצא אזור הפאסיקולרי האמצעי (zona fasciculate), על הגבול עם המדולה נמצא אזור הרשתית הפנימי (zona reticularis). מאפיין מורפולוגי של האזורים הוא התפלגות ייחודית של תאי בלוטה, רקמת חיבור וכלי דם עבור כל אזור.

אצל אדם מבוגר, קליפת המוח מהווה כ-90% מרקמת בלוטת יותרת הכליה. שכבה זו מורכבת משלושה אזורים: החיצונית - גלומרולרית, האמצעית - פאסיקולרית, והפנימית (המקיפה את המדולה) - רשתית. אזור הגלומרולרי, הממוקם ישירות מתחת לקפסולה הסיבית, תופס כ-15% מנפח קליפת המוח; תאיו מכילים כמות קטנה יחסית של ציטופלזמה וליפידים, ומייצרים את ההורמון אלדוסטרון. האזור הפסיקולרי מהווה 75% מכלל קליפת המוח; תאיו עשירים בכולסטרול ובאסטרים של כולסטרול, ומייצרים בעיקר קורטיזול (הידרוקורטיזון). תאי האזור הרטיקולרי מייצרים גם הם חומר זה; הם דלים יחסית בליפידים ומכילים גרגירים רבים. בנוסף לקורטיזול, תאי אזור זה (כמו האזור הפסיקולרי) מייצרים הורמוני מין - אנדרוגנים ואסטרוגנים.

קליפת האדרנל מייצרת מעל 50 תרכובות סטרואידים שונות. זהו המקור היחיד לגלוקוקורטיקואידים ומינרלוקורטיקואידים בגוף, המקור החשוב ביותר לאנדרוגנים אצל נשים, והוא ממלא תפקיד מינורי בייצור אסטרוגנים ופרוגסטינים. גלוקוקורטיקואידים, הנקראים על שם יכולתם לווסת את חילוף החומרים של פחמימות, חשובים לשמירה על תפקודים חיוניים רבים ובמיוחד להבטחת תגובות הגוף ללחץ. הם גם משתתפים בוויסות תהליכי גדילה והתפתחות. הגלוקוקורטיקואיד העיקרי בבני אדם הוא קורטיזול, ועודף או מחסור בסטרואיד זה מלווה בשינויים מסכני חיים. מבין המינרלוקורטיקואידים (הנקראים על שם יכולתם לווסת את חילוף החומרים של מלחים), העיקרי בבני אדם הוא אלדוסטרון. עודף של מינרלוקורטיקואידים גורם ליתר לחץ דם עורקי ולהיפוקלמיה, וחסר גורם להיפרקלמיה, שעשויה להיות בלתי תואמת את החיים.

האזור הגלומרולרי נוצר מתאים קטנים ומנסרתיים הממוקמים בקבוצות קטנות - גלומרולי. הרשת האנדופלסמית מפותחת היטב בתאים אלה, וטיפות שומנים בגודל של כ-0.5 מיקרומטר נמצאות בציטופלזמה. הגלומרולי מוקפים בנימים מפותלים עם אנדותל מחורר.

אזור הפסקיקולטה (החלק הרחב ביותר של קליפת האדרנל) מורכב מתאים גדולים, קלים ורב-גוניים. תאים אלה יוצרים מיתרים ארוכים (צרורות) המאונכים לפני השטח של בלוטת יותרת הכליה. לתאי אזור זה יש רשתית אנדופלסמית לא גרגירית מפותחת היטב, מיטוכונדריה, טיפות שומנים רבות, ריבוזומים, חלקיקי גליקוגן, כולסטרול וחומצה אסקורבית. נימי דם עם אנדותל מפונפן ממוקמים בין מיתרי האנדוקרינוציטים.

האזור הרטיקולרי מורכב מתאים קטנים, פוליאדרליים וקוביים, היוצרים צבירי תאים קטנים. תאי האזור הרטיקולרי עשירים באלמנטים של הרשתית האנדופלסמית הלא-גרנולרית וריבוזומים.

האזורים המפורטים מבודדים מבחינה תפקודית. התאים של כל אזור מייצרים הורמונים הנבדלים זה מזה לא רק בהרכב הכימי, אלא גם בפעולה הפיזיולוגית. הורמוני קליפת האדרנל נקראים יחד קורטיקוסטרואידים וניתן לחלק אותם לשלוש קבוצות: מינרלוקורטיקואידים - אלדוסטרון, המופרשים על ידי תאי האזור הגלומרולרי של קליפת המוח; גלוקוקורטיקואידים: הידרוקורטיזון, קורטיקוסטרון, 11-דהידרו- ו-11-דאוקסיקורטיקוסטרון, הנוצרים באזור הפאסיקולרי; הורמוני מין - אנדרוגנים, הדומים במבנה ובתפקוד להורמון המין הגברי, אסטרוגן ופרוגסטרון, המיוצרים על ידי תאי האזור הרשתי.

אלדוסטרון מעורב בוויסות מטבוליזם האלקטרוליטים והמים, משנה את חדירות קרומי התא לסידן ונתרן, ומעודד יצירת קולגן. גלוקוקורטיקואידים משפיעים על מטבוליזם החלבונים, מגבירים את תכולת הגלוקוז בדם ואת תכולת הגליקוגן בכבד, בשרירי השלד ובשריר הלב. גלוקוקורטיקואידים גם מאיצים סינון בפקעיות הכליה, מפחיתים את ספיגת המים בצינורות המפותלים הדיסטליים של הנפרונים, ומעכבים את היווצרות החומר העיקרי של רקמת החיבור ואת התפשטות הפיברובלסטים.

במרכז בלוטת יותרת הכליה נמצאת המדולה, הנוצרת מתאים גדולים הצבועים בצבע חום-צהבהב על ידי מלחי כרום. ישנם שני סוגים של תאים אלה: אפינפרוציטים מהווים את עיקר התאים ומייצרים אדרנלין, ונוראפינפרוציטים, הפזורים במדולה בקבוצות קטנות, מייצרים נוראדרנלין.

אדרנלין מפרק גליקוגן, מפחית את עתודותיו בשרירים ובכבד, מגביר את תכולת הפחמימות בדם, בהיותו סוג של אנטגוניסט לאינסולין, מחזק ומגביר את התכווצות שריר הלב, מצמצם את חלל כלי הדם, ובכך מעלה את לחץ הדם. השפעת הנוראדרנלין על הגוף דומה להשפעת האדרנלין, אך השפעת הורמונים אלה על תפקודים מסוימים יכולה להיות הפוכה לחלוטין. נוראדרנלין, בפרט, מאט את קצב הלב.

התפתחות בלוטות יותרת הכליה

קליפת המוח והמדולה של בלוטת יותרת הכליה שונות במקורן. קליפת המוח מתבדלת מהמזודרם (מהאפיתל הצאלומי) בין שורש המסנטריום הגבי של המעי הראשוני לקפל האורגניטלי. הרקמה המתפתחת מתאי המזודרמל ונמצאת בין שתי הכליות הראשוניות נקראת בין-כלייתית. היא יוצרת את קליפת המוח של בלוטת יותרת הכליה, שממנה נוצרות בלוטות יותרת הכליה הנלוות (גופי הכליה הבין-כלייתיים, glandulae suprarenales accessoriae).

לשד האדרנל מתפתח מתאי עצב עובריים - סימפתובלסטים, אשר נודדים מהבסיס של בלוטות הגזע הסימפתטיות והופכים לכרומפינובלסטים, והאחרונים - לתאי כרומפינובלסטים של לשד. כרומפינובלסטים משמשים גם כחומר להיווצרות פארא-גנגליה, אשר בצורת אשכולות קטנים של תאי כרומפינו ממוקמים ליד אבי העורקים הבטני - פארא-גנגליה אבי העורקים (paraganglion aorticum), כמו גם בעובי בלוטות הגזע הסימפתטיות - פארא-גנגליה סימפתטית (paraganglia sympathica).

החדרת תאים עתידיים של המדולה לבלוטת יותרת הכליה הבין-כלייתית מתחילה בעובר באורך של 16 מ"מ. במקביל לאיחוד החלקים הבין-כלייתיים והאדרנליים, מתרחשת התמיינות של אזורי קליפת המוח והתבגרות המדולה.

[ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

כלי דם ועצבים של בלוטות יותרת הכליה

כל בלוטת יותרת הכליה מקבלת 25-30 עורקים. הגדולים שבהם הם עורקי יותרת הכליה העליונים (מהעורק התחתון של הסרעפת), עורק יותרת הכליה האמצעי (מהאבי העורקים הבטני) ועורק יותרת הכליה התחתון (מהעורק הכליה). חלק מענפי עורקים אלה מספקים זרימת דם רק לקליפת המוח, בעוד שאחרים חודרים לקליפת יותרת הכליה ומתפצלים אל תוך לשד המוח. נימי הדם הסינוסואידליים יוצרים יובלים של הווריד המרכזי, הזורם לווריד הנבוב התחתון בבלוטת יותרת הכליה הימנית ולוריד הכליה השמאלי בבלוטת יותרת הכליה השמאלית. ורידים קטנים רבים יוצאים מבלוטת יותרת הכליה (במיוחד השמאלית) וזורמים ליובלים של וריד הפורטל.

כלי הלימפה של בלוטות יותרת הכליה מתנקזים לבלוטות הלימפה המותניות. עצבי הוואגוס משתתפים בעצבוב של בלוטות יותרת הכליה, כמו גם עצבים שמקורם במקלעת הצליאק, המכילים סיבים סימפתטיים פרה-גנגליוניים עבור לשד המוח.

מאפיינים הקשורים לגיל של בלוטות יותרת הכליה

בעובר בן 5-6 שבועות, נוצרת קליפת יותרת הכליה פרימיטיבית במזנכימה הרטרופריטונאלית. היא מוקפת במהרה בשכבה דקה של תאים קומפקטיים יותר. אצל יילוד, קליפת יותרת הכליה מורכבת משני אזורים - עוברי וסופי. הראשון מייצר בעיקר חומרים קודמים של אנדרוגנים ואסטרוגנים, בעוד שתפקידו של השני כנראה זהה לזה של מבוגר. אזור העובר מהווה את עיקר הבלוטה בעובר ובילוד. עד השבוע השני לחיים לאחר הלידה, מסתו פוחתת בשליש עקב ניוון אזור העובר. תהליך זה מתחיל בתקופה התוך-רחמית. אזור העובר נעלם לחלוטין עד סוף השנה הראשונה לחיים. היווצרותם הסופית של שלושת אזורי קליפת יותרת הכליה מתעכבת עד גיל 3 שנים. לאחר מכן בלוטות יותרת הכליה ממשיכות לגדול בגודלן (במיוחד לפני ובמהלך גיל ההתבגרות) ובסוף גיל ההתבגרות הן מגיעות לגודל האופייני למבוגר.

המסה של בלוטת יותרת הכליה אחת אצל יילוד היא כ-8-9 גרם ועולה באופן משמעותי על המסה של בלוטת יותרת הכליה של ילד בשנה הראשונה לחייו. במהלך תקופת היילוד, המסה של בלוטת יותרת הכליה יורדת בחדות (ל-3.4 גרם), בעיקר עקב דילול וארגון מחדש של קליפת המוח, ולאחר מכן מתאוששת בהדרגה (עד גיל 5) וממשיכה לעלות בעתיד. היווצרותה הסופית של קליפת יותרת הכליה הושלמה במהלך הילדות השנייה (8-12 שנים). עד גיל 20, המסה של כל בלוטת יותרת הכליה גדלה ומגיעה לגודלה המקסימלי (בממוצע 12-13 גרם). בתקופות גיל עוקבות, גודל ומסה של בלוטות יותרת הכליה כמעט ולא משתנים. בלוטות יותרת הכליה אצל נשים גדולות מעט יותר מאשר אצל גברים. במהלך ההריון, המסה של כל בלוטת יותרת הכליה עולה בכ-2 גרם. לאחר 70 שנה, נצפית ירידה קלה במסה ובגודל של בלוטות יותרת הכליה.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ], [ 24 ]