סלמונלה - גורמים גורמים לזיהומים רעילים במזון

סלמונלה אינה רק הגורם העיקרי להרעלת מזון, אלא גם לעתים קרובות הגורם לסוג מסוים של שלשול - סלמונלוזיס.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

מאפיינים עיקריים של הסוג סלמונלה

המאפיינים העיקריים של הסוג סלמונלה הם כדלקמן: מוטות קצרים גרם-שליליים עם קצוות מעוגלים, באורך 1.5-4.0 מיקרומטר, לרוב ניידים (פריטריכיים), ללא נבגים או קפסולות, יוצרים חומצה וגז במהלך תסיסה של גלוקוז (וכמה פחמימות אחרות) (למעט S. typhi וכמה זנים אחרים), בעלי ליזין ואורניטין דקרבוקסילאז, ללא פנילאלנין דיאמינאז, יוצרים H2S (לחלקם אין), נותנים תגובה חיובית עם MR, גדלים על אגר רעב עם ציטראט (למעט S. typhi), אינם מתסיסים לקטוז (למעט S. arizonae ו- S. diarizonae), אינם יוצרים אינדול, אין להם אוראז ונותנים תגובת Voges-Proskauer שלילית. תכולת G + C ב-DNA היא 50-52%. תכונות התרבית של חיידקים אלה זהות לאלו של הגורמים לטיפוס ופאראטיפוס A ו- B.

עמידות לסלמונלה

עמידות הסלמונלה לגורמים פיזיקליים וכימיים מסוימים גבוהה למדי. חימום בטמפרטורה של 70 מעלות צלזיוס נשמר למשך 30 דקות. עמידות לטמפרטורות גבוהות עולה כאשר סלמונלה נמצאת במוצרי מזון, במיוחד בבשר. כאשר בשר מזוהם בסלמונלה מבושל במשך 2.5 שעות, הוא הופך לעקר בחתיכות שמשקלן אינו עולה על 400.0 גרם ועובי של 19 ס"מ; וכאשר הוא מונח במים רותחים, סטריליות לאותו זמן בישול מושגת רק בחתיכות שמשקלן עד 200.0 גרם, ועובין 5.0-5.5 ס"מ. המלחה ועישון בשר משפיעים באופן חלש יחסית על סלמונלה. עם תכולת NaCl של 12-20% בבשר מלוח ומעושן, הסלמונלה שורדת בטמפרטורת החדר עד 1.5-2 חודשים. חומרי חיטוי כימיים קונבנציונליים הורגים את הסלמונלה תוך 10-15 דקות.

גורמי פתוגניות של סלמונלה

לסלמונלה יש גורמי הידבקות וקולוניזציה, גורמי פלישה; יש להם אנדוטוקסין, ולבסוף, הם, לפחות S. typhimurium וכמה סרוטיפים אחרים, יכולים לסנתז שני סוגים של אקסוטוקסינים:

• אנטרוטוקסינים יציבים וחסרי חום מסוג LT ו-ST;
• ציטוטוקסינים דמויי שיגה.

הייחודיות של רעלים היא לוקליזציה תוך תאית ושחרור לאחר הרס תאי חיידקים. לסלמונלה LT יש דמיון מבני ותפקודי עם E. coli אנטרטוקסיני ועם כולרגן. mm שלו הוא 110 kDa, והוא יציב בטווח pH של 2.0-10.0. היווצרות רעלים בסלמונלה משולבת עם נוכחות של שני גורמים של חדירות עור:

• פעולה מהירה - מיוצר על ידי זנים רבים של סלמונלה, יציב בחום (ב-100 מעלות צלזיוס הוא נשאר יציב במשך 4 שעות), פועל במשך 1-2 שעות;
• מושהה - תרמולאבילי (נהרס ב-75 מעלות צלזיוס תוך 30 דקות), גורם להשפעה (עיבוי עור הארנבת) 18-24 שעות לאחר מתן.

מנגנונים מולקולריים של שלשול הנגרם על ידי סלמונלה LT ו-ST קשורים ככל הנראה גם לתפקוד לקוי של מערכות אדנילט וגואנילט ציקלאז של אנטרוציטים. הציטוטוקסין המיוצר על ידי סלמונלה הוא תרמולאבילי, השפעתו הציטוטוקסית מתבטאת בעיכוב סינתזת חלבונים על ידי אנטרוציטים. נמצא כי זני סלמונלה בודדים יכולים לסנתז בו זמנית LT, ST וציטוטוקסין, בעוד שאחרים יכולים לסנתז רק ציטוטוקסין.

ארסיות הסלמונלה תלויה גם בפלסמיד עם mm. 60 MD שנמצא בהם, שאובדן שלו מפחית משמעותית את ארסיות החיידקים. ההנחה היא שהופעתם של שיבוטים מגפתיים של סלמונלה קשורה לרכישת פלסמידים ארסיים ופלסמידים R.

חסינות לאחר זיהום

חסינות לאחר הדבקה לא נחקרה מספיק. אם לשפוט לפי העובדה שסלמונלוזיס משפיעה בעיקר על ילדים, החסינות לאחר הדבקה היא די עזה, אך ככל הנראה ספציפית לסוג.

אפידמיולוגיה של סלמונלוזיס

מבין הסלמונלה הידועה, רק S. typhi ו- S. paratyphi A גורמות למחלות רק בבני אדם - טיפוס הבטן ופאראטיפוס A. כל שאר הסלמונלה הן גם פתוגניות לבעלי חיים. המקור העיקרי לסלמונלה הוא בעלי חיים: בקר, חזירים, עופות מים, תרנגולות, מכרסמים סיננתרופיים ומספר רב של בעלי חיים אחרים. מחלות בעלי חיים הנגרמות על ידי סלמונלה מחולקות לשלוש קבוצות עיקריות: סלמונלוזיס ראשונית, סלמונלוזיס משנית ודלקת מעיים בבקר. סלמונלוזיס ראשונית (קדחת פאראטיפוס בעגלים, טיפוס הבטן בחזירונים, טיפוס הבטן בתרנגולות, דיזנטריה של תרנגולות וכו') נגרמת על ידי פתוגנים מסוימים ומופיעה עם תסמינים קליניים אופייניים. סלמונלוזיס משנית מתרחשת כאשר גוף בעל החיים נחלש בחדות כתוצאה מסיבות מסוימות (לעתים קרובות מחלות שונות); הן אינן קשורות לסוגים ספציפיים של סלמונלה בבעלי חיים ספציפיים ונגרמות על ידי סרוטיפים שונים, אלא לרוב על ידי S. typhimuriwn.

דלקת מעיים בבקר מאופיינת בתמונה קלינית ספציפית ובמובן זה דומה לסלמונלוזיס ראשונית. עם זאת, דלקת מעיים במקרה זה היא ביטוי משני, בעוד שהתפקיד העיקרי ממלאים נסיבות שונות הגורמות לה. הגורמים הגורמים לה הם לרוב S. enteritidis ו- S. typhimurium.

המקורות המסוכנים ביותר לזיהומים רעילים במזון הם בעלי חיים הסובלים מסלמונלוזיס משנית ודלקת מעיים בבקר. עופות מים וביציהם, כמו גם תרנגולות, ביציהן ומוצרי עופות אחרים ממלאים תפקיד מרכזי באפידמיולוגיה של הסלמונלוזיס. סלמונלה יכולה לחדור לביצה ישירות במהלך התפתחותה, אך יכולה לחדור בקלות דרך קליפה שלמה. התפרצויות של זיהומים רעילים קשורות לרוב לצריכת בשר נגוע בסלמונלה - עד 70-75%, כולל עד 30% מבשר מבקר ששוחט בכפייה. שחיטה בכפייה מתרחשת לעיתים קרובות אצל בעלי חיים במצב גוסס. בבעלי חיים מוחלשים, סלמונלה חודרת בקלות מהמעיים לדם, ודרכו - לשרירים, וגורמת לזיהום בבשר לאורך החיים. ביצים ומוצרי עופות מהווים יותר מ-10%, חלב ומוצרי חלב מהווים כ-10%, ומוצרי דגים מהווים כ-3-5% מכלל התפרצויות הסלמונלה.

אפידמיולוגיה מודרנית של סלמונלוזיס מאופיינת בעלייה מתמדת בשכיחות בבני אדם ובבעלי חיים ובעלייה במספר זני הסלמונלה הגורמים למחלות אלו. בין השנים 1984 ל-1988, מספר מקרי הסלמונלוזיס באנגליה גדל פי 6. עם זאת, מומחי ארגון הבריאות העולמי סבורים כי המספר האמיתי של מקרי הסלמונלוזיס נותר לא ידוע. לדעתם, לא יותר מ-5-10% מהנדבקים מזוהים. אחת הסיבות העיקריות לעלייה במקרי הסלמונלוזיס היא זיהום מוצרי מזון במהלך ייצורם כתוצאה מהפצה נרחבת של סלמונלה בסביבה החיצונית ובמפעלי עיבוד שבהם מתקבלים בעלי חיים עם סלמונלוזיס סמוי. אחת הסיבות העיקריות להפצה הנרחבת של סלמונלה בקרב בעלי חיים היא שימוש במזון המכיל תוצרי לוואי מעובדים ממקור מן החי ולעתים קרובות מזוהמים בסלמונלה.

למרות העלייה המתמדת במספר זני הסלמונלה שבודדו מבני אדם ובעלי חיים, עד 98% מכלל מקרי הסלמונלוזיס עדיין נגרמים על ידי קבוצות סלמונלה A, B, C, D ו-E, בעיקר S. typhimurium ו-S. enteritidis (עד 70-80% ממקרי המחלה).

מאפיין חשוב נוסף של אפידמיולוגיה מודרנית של סלמונלוזיס הוא קביעת תפקידם של בני האדם כמקור לזיהום סלמונלה. הדבקה אנושית מאדם חולה או נשא של החיידק אפשרית לא רק דרך מזון, שבו סלמונלה מוצאת תנאים טובים לרבייה, אלא גם דרך מגע ומגע ביתי. שיטת הדבקה זו מובילה להפצה נרחבת של נשאות חיידקים אסימפטומטיים.

מגפת סלמונלה גדולה שהתרחשה בשנת 1965 בריברסייד (ארה"ב), שנגרמה על ידי S. typhimurium (כ-16 אלף איש חלו), הראתה כי הדבקה בסלמונלה אפשרית לא רק דרך מזון, אלא גם דרך מים.

המאפיינים הייחודיים של אפידמיולוגיה של סלמונלוזיס בשנים האחרונות כוללים גם את העלייה בתפקיד האטיולוגי של S. enteritidis, הפעלת נתיב העברת גורמים זיהומיים דרך המזון, כאשר תפקידם העיקרי של עופות ומוצרי עוף, עלייה במספר מחלות הקבוצה, כולל מחלות ביתיות, ועלייה בתחלואה בקרב ילדים מתחת לגיל 14 (מעל 60% מכלל מקרי המחלה).

[ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]

תסמינים של סלמונלוזיס

סלמונלוזיס יכולה להופיע עם תמונות קליניות שונות: בצורה של רעילות מזון, שלשול סלמונלה וצורה כללית (טיפוס) - הכל תלוי בגודל המינון המדבק, במידת הארסיות של הפתוגנים ובמצב החיסוני של האורגניזם. זריעה מסיבית של מוצר מזון עם סלמונלה גורמת לרעילות מזון, שבה התסמינים העיקריים קשורים לכניסת הפתוגן לדם בכמויות גדולות, פירוקו ושחרור אנדוטוקסין. שלשול סלמונלה מבוסס על התיישבות של אנטרוציטים על ידי סלמונלה. לאחר היצמדות לגליקוקליקס של המעי הדק, הסלמונלה חודרת בין הווילות, נצמדת לקרום הפלזמה של האנטרוציטים, מתיישבת בו, פוגעת במיקרוווילות, גורמת לקילוף של אנטרוציטים ולדלקת מתונה של הקרום הרירי. האנטרוטוקסין המשתחרר גורם לשלשול, והציטוטוקסין גורם למוות תאי. סלמונלה מתרבה על קרום הפלזמה, אך לא באנטרוציטים, ופלישתה מתרחשת דרך האפיתל לרקמות הבסיסיות של הקרום הרירי, הן מועברות דרכו במקרופאגים, חודרות ללימפה ולדם, וגורמות לבקטרמיה ולהכללה של התהליך הזיהומי.

סיווג סלמונלה

הסוג סלמונלה כולל את המינים הבאים: סלמונלה בונגורי, סלמונלה סאב-טרה-ניאה, S. enteritica (לשעבר S. choleraesuis) עם שישה תת-מינים עיקריים: S. salamae, S. arizonae, S. diarizonae, S. houtenae, S. indica, S. enterica הנבדלים במספר מאפיינים ביוכימיים.

[ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ]

סיווג סרולוגי של סלמונלה לפי וייט וקאופמן

לסלמונלה יש אנטיגנים מסוג O, H ו-K. זוהו שישים וחמישה אנטיגני O שונים. הם מסומנים בספרות ערביות מ-1 עד 67. בהתבסס על אנטיגן O, הסלמונלה מחולקת ל-50 קבוצות סרולוגיות (AZ, 51-65). חלק מהאנטיגנים מסוג O נמצאים בסלמונלה משתי קבוצות (Ob, 08); אנטיגנים 01 ו-012 נמצאים בנציגים של קבוצות סרו רבות, אך לנציגים של כל קבוצת סרו יש אנטיגן O עיקרי אחד המשותף לכולם, לפיו הם מחולקים לקבוצות סרו. הספציפיות של אנטיגני O נקבעת על ידי הפוליסכריד LPS. לכל הפוליסכרידים של הסלמונלה יש ליבה פנימית משותפת שאליה מחוברות שרשראות צד ספציפיות ל-O, המורכבת מקבוצה חוזרת של אוליגוסכרידים. הבדלים בקשרים ובהרכבים של סוכרים אלה מספקים את הבסיס הכימי לספציפיות סרולוגית. לדוגמה, הספציפיות של אנטיגן 02 נקבעת על ידי פרטוז הסוכר, 04 על ידי אבאקווז, 09 על ידי טיבלוז וכו'.

לסלמונלה ישנם שני סוגים של אנטיגני H: שלב I ושלב II. זוהו יותר מ-80 וריאנטים של אנטיגני H שלב I. הם מסומנים באותיות לטיניות קטנות (az) ובספרות ערביות (Zj-z59). אנטיגני H שלב I נמצאים רק בסרוטיפים מסוימים, במילים אחרות, קבוצות סרו מחולקות לסרוטיפים לפי אנטיגני H. לאנטיגני H שלב II יש רכיבים משותפים, הם מסומנים בספרות ערביות ונמצאים בסרוואריאנטים שונים. זוהו תשעה אנטיגני H שלב II.

אנטיגני סלמונלה K מיוצגים על ידי וריאנטים שונים: Vi- (S. typhi, S. paratyphi C, S. dublin), M-, 5-אנטיגנים. חשיבותו של אנטיגן Vi נדונה לעיל.

הסיווג הסרולוגי המודרני של סלמונלה כולל כבר למעלה מ-2500 סרוטיפים.

לצורך זיהוי סרולוגי של סלמונלה, מיוצרים סרומים חד-ערכיים ורב-ערכיים של O ו-H, המכילים אגלוטינינים לאנטיגנים של O ו-H מאותם סרוטיפים של סלמונלה הגורמים למחלות לרוב בבני אדם ובבעלי חיים.

רוב הסלמונלה (כ-98%) רגישה לפאג' 01 של סלמונלה. בנוסף, פותחה תוכנית לאבחון פאג'ים של הפתוגן הנפוץ ביותר של סלמונלוזיס, S. typhimurium; היא מאפשרת בידול של יותר מ-120 סוגי פאג'ים שלו.

אבחון מעבדתי של סלמונלוזיס

השיטה העיקרית לאבחון זיהום סלמונלה היא בקטריולוגית. החומר למחקר הוא צואה, הקאה, דם, שטיפת קיבה, שתן והתוצרים שגרמו להרעלה. מאפייני אבחון בקטריולוגי של סלמונלוזיס:

• שימוש במדיום העשרה (סלניט, מגנזיום), במיוחד בעת בדיקת צואה;
• כדי לזהות סלמונלה, יש לקחת דגימות מהחלק האחרון, הנוזלי יותר, של הצואה (החלק העליון של המעי הדק);
• לשמור על יחס של 1:5 (חלק אחד של צואה ל-5 חלקים של מצע);
• בשל העובדה ש-S. arizonae ו-S. diarizonae מתסיסים לקטוז, יש להשתמש לא רק במדיום אנדו אלא גם באגר ביסמוט סולפיט כמדיום לאבחון מבדל, עליו מושבות סלמונלה רוכשות צבע שחור (ירקרק במידה מסוימת);
• לתרבית דם יש להשתמש במדיום רפופורט;
• שימוש לזיהוי ראשוני של מושבות של פאג' 01-סלמונלה, שאליו עד 98% מהסלמונלה רגישים;
• לזיהוי הסופי של תרבויות מבודדות, משתמשים תחילה בסרות O ו-H ספוחות רב-ערכיות, ולאחר מכן בסרות O ו-H חד-ערכיות מתאימות.

ניתן להשתמש בסרומים אימונופלואורסצנטיים רב-ערכיים לגילוי מהיר של סלמונלה. RPGA עם סרומים רב-ערכיים של כדוריות דם אדומות המכילים אנטיגנים פוליסכרידיים של קבוצות A, B, C, D ו-E משמש לגילוי נוגדנים בסרום הדם של חולים ואלו שהחלימו.

טיפול בסלמונלוזיס

במקרה של הרעלת מזון, הטיפול בסלמונלוזיס מורכב משטיפת קיבה, שימוש בתרופות אנטיבקטריאליות וטוניק כללי. במקרה של שלשול סלמונלה - שחזור מטבוליזם תקין של מים-מלח, טיפול אנטיביוטי.

מניעה ספציפית של סלמונלוזיס

אין מניעה ספציפית לסלמונלוזיס, למרות שהוצעו חיסונים שונים מזנים חיים ומומתים (מוטנטים) של S. typhimurium.