המערכת הלימבית של המוח

החלק הלימבי של ההמיספרות המוחיות כולל כיום את האזורים הקורטיקליים של מנתח הריח (היפוקמפוס - gyrus hippocampi, מחיצת שקוף - מחיצת צלעות, gyrus cingulate - gyrus cinguli וכו'), ובחלקו את מנתח הטעם (sulcus מעגלי של האינסולה). חלקים אלה של קליפת המוח מחוברים לאזורים מדיובאזליים אחרים של האונות הטמפורליות והמצחיות, עם תצורות ההיפותלמוס ותצורת הרשתית של גזע המוח. התצורות המפורטות מאוחדות על ידי קשרים דו-צדדיים רבים לקומפלקס לימבי-היפותלמי-רשתי יחיד, אשר ממלא תפקיד מרכזי בוויסות כל התפקודים הווגטטיביים-ויסצרליים של הגוף. החלקים העתיקים ביותר של קליפת המוח, שהם חלק ממכלול זה, נבדלים בציטו-ארכיטקטוניקה שלהם (מבנה תאי תלת-שכבתי) משאר קליפת המוח, בעלת מבנה בעל שש שכבות.

ר. ברוסה (1878) ראה את האזורים הטלנצפליים העתיקים מבחינה פילוגנטית, הממוקמים סביב גזע המוח, כ"אונה לימבית גדולה".

אותם מבנים כונו "מוח ריח", דבר שאינו משקף את תפקידם המוביל בארגון פעולות התנהגותיות מורכבות. זיהוי תפקידן של תצורות אלו בוויסות תפקודים וגטטיביים-ויסצרליים הוביל להופעת המונח "מוח ויסצרלי" [מקלין פ., 1949]. הבהרה נוספת של המאפיינים האנטומיים והתפקודיים והתפקיד הפיזיולוגי של מבנים אלו הובילה לשימוש בהגדרה פחות (ספציפית) - "מערכת לימבית". המערכת הלימבית כוללת תצורות אנטומיות המאוחדות על ידי קשרים תפקודיים הדוקים. המבנים המרכיבים את המערכת הלימבית נבדלים זה מזה במונחים פילוגנטיים:

• קליפת המוח העתיקה (פליאוקרטקס) - היפוקמפוס, גירוס פיריפורמי, פיריפורמי, קליפת המוח הפריאמיגדלואידית, אזור האנתורינלי, נורת הריח, מערכת הריח, פקעת הריח;
• פאראלוקורטקס - אזור התופס מיקום ביניים בין קליפת המוח הישנה לחדשה (גירוס צינגולי, או אונה לימבית, פרה-סוביקולום, קליפת המוח הקדמית);
• תצורות תת-קורטיקליות - אמיגדלה, מחיצת עצם, גרעינים קדמיים של התלמוס, היפותלמוס;
• היווצרות רשתית של המוח האמצעי.

החוליות המרכזיות של המערכת הלימבית הן האמיגדלה וההיפוקמפוס.

האמיגדלה מקבלת קלט מביא מהתווך הריחני, מחיצה, קליפת המוח הפיריפורמית, הקוטב הטמפורלי, הגיורי הטמפורליים, קליפת המוח האורביטלית, האינסולה הקדמית, הגרעינים התוך-למינריים של התלמוס, ההיפותלמוס הקדמי ותצורת הרשתית.

ישנם שני מסלולים אפרנטיים: הדורסלי - דרך הסטריה טרמינליס להיפותלמוס הקדמי והגחוני - לתצורות התת-קורטיקליות, לקליפת המוח הטמפורלית, לאינסולה ולאורך המסלול הפוליסינפטי להיפוקמפוס.

דחפים אפרנטיים מגיעים להיפוקמפוס מהתצורות הבסיסיות הקדמיות, קליפת המוח הקדמית-טמפורלית, האינסולה, החריץ הסינגולטי, ומהמחיצה דרך הרצועה האלכסונית של ברוקה, המחברת את התצורה הרשתית של המוח האמצעי עם ההיפוקמפוס.

המסלול האפרנטי מההיפוקמפוס עובר דרך הפורניקס אל גופי הממילרי, דרך צרור הממילותלמי (צרור ויק ד'אזיר) אל הגרעינים הקדמיים והתוך-למינריים של התלמוס, ומשם אל המוח האמצעי והפונס.

ההיפוקמפוס קשור קשר הדוק למבנים אנטומיים אחרים המהווים חלק מהמערכת הלימבית ויחד איתם יוצר את מעגל פאפז [פאפז י., 1937]: היפוקמפוס - פורניקס - מחיצה - גופי שומן - גרעינים קדמיים של התלמוס - גירוס צגולתי - היפוקמפוס.

לפיכך, נבדלים שני מעגלים עצביים תפקודיים עיקריים של המערכת הלימבית: המעגל הגדול של פאפז והמעגל הקטן, הכולל את קומפלקס האמיגדלה - סטריה טרמינליס - היפותלמוס.

ישנם מספר סיווגים של מבנים לימביים. על פי הסיווג האנטומי של ה. גסטו, ה. למרס (1961), ישנם שני חלקים - בסיסי ולימבי; על פי הסיווג האנטומי והתפקודי - האזור האורו-מדיאלי-בסיסי, המווסת תפקודים וגטטיביים-ויסצרליים, פעולות התנהגותיות הקשורות לתפקוד המזון, התחום המיני והרגשי, והאזור האחורי (החלק האחורי של החריץ הסינגולטי, תצורת ההיפוקמפוס), שלוקח חלק בארגון פעולות התנהגותיות מורכבות יותר, תהליכים זיכרון. פ. מקלין מבחין בין שתי קבוצות של מבנים: הרוסטרלי (קליפת המוח האורביטלית והאינסולרית, קליפת המוח הטמפורלית, אונה פיריפורמית), המבטיחה את שימור חייו של פרט נתון, והזנבי (מחיצה, היפוקמפוס, גירוס מותני), המבטיחה את שימור המין בכללותו, המווסת תפקודים יצירתיים.

ק. פריברם, ל. קרוגר (1954) זיהו שלוש תת-מערכות. תת-המערכת הראשונה נחשבת למערכת הריח העיקרית (פקעת הריח והגבעול, צרור אלכסוני, גרעינים קורטיקו-מדיאליים של האמיגדלה), השנייה מספקת תפיסה ריחית-טעם, תהליכים מטבוליים ותגובות רגשיות (מחיצה, גרעינים בסיסיים-צדדיים של האמיגדלה, קליפת המוח הבסיסית הקדמית-זמנית) והשלישית מעורבת בתגובות רגשיות (היפוקמפוס, קליפת המוח האנתורינלית, גירוס צינגולי). סיווג פילוגנטי [פלקונר מ., 1965] מזהה גם שני חלקים: הישן, המורכב ממבנים מילריים הקשורים קשר הדוק לתצורות קו האמצע והניאוקורטקס, והמאוחר יותר - הניאוקורטקס הזמני. הראשון מבצע קורלציות וגטטיביות-אנדוקריניות-סומטו-רגשיות, השני - פונקציות פרשניות. על פי תפיסתם של ק. ליסק, א. גרסטיאן (1957), ההיפוקמפוס נחשב למבנה בעל השפעות מעכבות על המערכת התלמוקורטיקלית. במקביל, המערכת הלימבית ממלאת תפקיד מפעיל ומידול ביחס למספר מערכות מוח אחרות.

המערכת הלימבית מעורבת בוויסות תפקודים וגטטיביים-ויסצרליים-הורמונליים שמטרתם להבטיח צורות פעילות שונות (אכילה והתנהגות מינית, תהליכי שימור מינים), בוויסות מערכות המבטיחות שינה וערות, קשב, תחום רגשי, תהליכי זיכרון, ובכך מיישמת אינטגרציה סומטו-וגטטיבית.

התפקודים במערכת הלימבית מוצגים באופן גלובלי, מובחנים בצורה טופוגרפית בצורה גרועה, אך יחד עם זאת, לחלקים מסוימים יש משימות ספציפיות יחסית בארגון פעולות התנהגותיות הוליסטיות. כולל מעגלים סגורים עצביים, למערכת זו מספר רב של "קלטים" ו"פלטים" שדרכם מתממשים הקשרים האפרנטיים והאפרנטיים שלה.

נזק לאזור הלימבי של ההמיספרות גורם בעיקר להפרעות שונות בתפקודים הווגטטיביים-ויסצרליים. רבות מהפרעות אלו של הוויסות המרכזי של תפקודים וגטטיביים, אשר יוחסו בעבר רק לפתולוגיה של אזור ההיפותלמוס, קשורות לנזק לאזור הלימבי, ובמיוחד לאונות הטמפורליות.

פתולוגיה של האזור הלימבי עשויה להתבטא כתסמינים של אובדן עם אסימטריה וגטטיבית או תסמינים של גירוי בצורת התקפים וגטטיביים-ויסצרליים, לרוב ממקור טמפורלי, ולעתים רחוקות יותר ממקור חזיתי. התקפים כאלה בדרך כלל קצרים יותר מהתקפים ההיפותלמיים; הם עשויים להיות מוגבלים להילות קצרות (אפיגסטריות, לבביות וכו') לפני התקף עוויתי כללי.

כאשר האזור הלימבי ניזוק, ישנה אמנזיה קיבעונית (הפרעת זיכרון הדומה לתסמונת קורסקוב) ופסאודו-רמיניסנציות (זיכרונות כוזבים). הפרעות רגשיות (פוביות וכו') שכיחות מאוד. הפרעות בוויסות המרכזי של תפקודים וגטטיביים-ויסצרליים כרוכות בהפרה של הסתגלות, התאמה לתנאי סביבה משתנים.

קורפוס קאלוסום

בקורפוס קלוסום - תצורה מסיבית של חומר לבן - עוברים סיבי קומיסורלציה, המחברים חלקים זוגיים של ההמיספרות. בחלק הקדמי של קומיסורלציה גדולה זו של המוח - בגנומה (genu corporis callosi) - עוברים קשרים בין האונות המצחיות, בחלק האמצעי - בגזרה (truncus corporis callosi) - בין האונות הקודקודיות והרקתיות, בחלק האחורי - בעיבוי (splenium corporis callosi) - בין האונות העורפיות.

נגעים בקורפוס קלוסום מתבטאים בהפרעות נפשיות. עם נגעים בחלקים הקדמיים של הקורפוס קלוסום, להפרעות אלו יש מאפיינים של "הנפש הקדמית" עם בלבול (הפרעות התנהגות, פעולה וקריטיות). מבחינים בתסמונת פרונטלית-קלוסית (אקינזיה, אממיה, אספונטניות, אסטזיה-אבאזיה, רפלקסים אוטומטיים של האופנוע, ירידה בביקורת, פגיעה בזיכרון, רפלקסים של אחיזה, אפרקסיה, דמנציה). ניתוק הקשרים בין האונות הקודקודיות מוביל לתפיסות מעוותות של "סכימת הגוף" ולהופעת אפרקסיה מוטורית בגפה העליונה השמאלית; שינויים מנטליים זמניים קשורים לתפיסות לקויות של הסביבה החיצונית, עם אובדן התמצאות נכונה בה (תסמונת "כבר נראה", הפרעות אמנסטיות, קונפאבולציות); נגעים בחלקים האחוריים של הקורפוס קלוסום מובילים לסוגים מורכבים של אגנוזיה חזותית.

תסמינים פסאודובולבריים (רגשות אלימים, רפלקסים אוטומטיים אוראליים) שכיחים גם הם בנגעים של הקורפוס קלוסום. עם זאת, הפרעות פירמידליות וצרבלריות, כמו גם הפרעות ברגישות עורית ועמוקה, נעדרות, מכיוון שמערכות העצבוב ההקרנתיות שלהן אינן ניזוקות. מבין ההפרעות המוטוריות המרכזיות, נצפות לרוב הפרעות בתפקוד הסוגרים של האגן.

אחד המאפיינים של המוח האנושי הוא מה שנקרא התמחות תפקודית של ההמיספרות המוחיות. ההמיספרה השמאלית אחראית על חשיבה לוגית ומופשטת, והימנית - על חשיבה קונקרטית ופיגורטיבית. האינדיבידואליות ותכונות התפיסה (אופי אמנותי או חשיבתי) תלויים באיזו מהמיספרות היא המפותחת ביותר מבחינה מורפולוגית ודומיננטית באדם.

כאשר ההמיספרה הימנית כבויה, המטופלים הופכים להיות מילוליים (אפילו פטפטניים), דברנים, אך דיבורם מאבד את יכולת ההבעה האינטונציונלית, הוא מונוטוני, חסר צבע, עמום, מקבל גוון אפי (אף). הפרה כזו של המרכיב האינטונציונלי-קולי של הדיבור נקראת דיספרוזודיה (פרוזודיה - מנגינה). בנוסף, מטופל כזה מאבד את היכולת להבין את משמעות האינטונציות של הדיבור של בן השיח. לכן, יחד עם שימור אוצר המילים הפורמלי (אוצר מילים ודקדוק) ועלייה בפעילות הדיבור, אדם "בחצי הכדור הימני" מאבד את הפיגורטיביות והקונקרטיות של הדיבור שמעניקה לו יכולת ההבעה האינטונציונלית-קולית. תפיסת הצלילים המורכבים נפגעת (אגנוזיה שמיעתית), אדם מפסיק לזהות מנגינות מוכרות, אינו יכול לזמזם אותן, מתקשה לזהות קולות גבריים ונשיים (תפיסה שמיעתית פיגורטיבית נפגעת). חוסר בתפיסה פיגורטיבית מתגלה גם בתחום החזותי (לא מבחין בפרטים החסרים בציורים לא גמורים וכו'). למטופל יש קושי בביצוע משימות הדורשות התמצאות במצב חזותי, פיגורטיבי, שבו יש צורך לקחת בחשבון מאפיינים ספציפיים של האובייקט. לכן, כאשר ההמיספרה הימנית כבויה, סוגי הפעילות המנטלית העומדים בבסיס החשיבה הפיגורטיבית סובלים. במקביל, סוגי הפעילות המנטלית העומדים בבסיס החשיבה המופשטת נשמרים או אף מתחזקים (מוקלים). מצב נפשי כזה מלווה בנימה רגשית חיובית (אופטימיות, נטייה להתבדח, אמונה בהחלמה וכו').

כאשר ההמיספרה השמאלית נפגעת, יכולות הדיבור של האדם מוגבלות באופן חד, אוצר המילים מדולדל, מילים המציינות מושגים מופשטים נשמטות ממנה, המטופל אינו זוכר את שמות האובייקטים, למרות שהוא מזהה אותם. פעילות הדיבור מצטמצמת באופן חד, אך דפוס האינטונציה של הדיבור נשמר. מטופל כזה מזהה היטב מנגינות שירים ויכול לשחזר אותן. לכן, כאשר תפקוד ההמיספרה השמאלית נפגע, המטופל, יחד עם הידרדרות התפיסה המילולית, שומר על כל סוגי התפיסה הפיגורטיבית. היכולת לזכור מילים נפגעת, הוא מבולבל במקום ובזמן, אך מבחין בפרטי הסיטואציה; האוריינטציה הספציפית החזותית נשמרת. במקביל, נוצר רקע רגשי שלילי (מצב הרוח של המטופל מחמיר, הוא פסימי, קשה להסיח את דעתו ממחשבות עצובות ותלונות וכו').

[ 1 ], [ 2 ]