כלמידיה

כלמידיה היא חיידקים טפיליים קטנים מסוג קוקואידים גרם-שליליים השייכים לסדר הכלמידיאלס, משפחת הכלמידיאיים. נכון לעכשיו, משפחה זו כוללת שני סוגים הנבדלים זה מזה במבנה האנטיגני, בתכלילים תוך-תאיים וברגישות לסולפונמידים: כלמידיה ( Chlamydia trachomatis ): כלמידופילה (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

השם "כלמידיה" (מהמילה היוונית כטאמיס - גלימה) משקף את נוכחותה של קרום סביב החלקיקים המיקרוביאליים.

לכל סוגי הכלמידיה יש מאפיינים מורפולוגיים משותפים, אנטיגן קבוצתי משותף ומחזור רבייה נפרד. כלמידיה נחשבת לחיידקים גרם-שליליים שאיבדו את היכולת לסנתז ATP. לכן, הם טפילי אנרגיה תוך-תאיים מחייבים.

כלמידיה טרכומטיס וכלמידיה פנאומיונה מסווגות כמיקרואורגניזמים שהם פתוגניים בוודאות עבור בני אדם והם הגורמים לקלמידיה אנושית. בהתאם לסוג הפתוגן ולנקודת הכניסה (דרכי הנשימה, מערכת גניטורינארית), מבחינים בין כלמידיה נשימתית וכלמידיה אורגניטלית.

יותר מ-20 צורות נוזולוגיות הנגרמות על ידי כלמידיה טרכומטיס תוארו, כולל טרכומה, דלקת הלחמית, לימפוגרנולומטוזיס מפשעתי, תסמונת רייטר, כלמידיה אורגניטלית, זיהומים הנגרמים על ידי כלמידיה טרכומטיס, על פי הערכות ארגון הבריאות העולמי, מדורגים במקום השני מבין מחלות המועברות במגע מיני לאחר זיהומים בטריכומונס. כ-50 מיליון מקרים נרשמים ברחבי העולם מדי שנה.

דלקת ריאות מסוג כלמידופילה גורמת לדלקת ריאות קשה, מחלה של דרכי הנשימה העליונות. ישנן הצעות לכך שדלקת ריאות מסוג כלמידופילה מעורבת בהתפתחות טרשת עורקים ואסתמה של הסימפונות.

כלמידופילה פסיטאצ'י היא הגורם לאורניתוזיס (פסיטקוזיס), מחלה זואונוטית.

[ 1 ], [ 2 ]

תכונות מורפולוגיות וטינקטוריות של כלמידיה

כלמידיה היא חיידקים קטנים של גרם-שליליים בעלי צורה כדורית או אליפסה. אין להם שוטונים או קפסולות. השיטה העיקרית לגילוי כלמידיה היא צביעת רומנובסקי-גימזה. צבע הצביעה תלוי בשלב מחזור החיים: טבעות אלמנטריות צבועות בסגול על רקע ציטופלזמה כחולה של התא, גופים רשתיים צבועים בכחול.

מבנה דופן התא דומה לזה של חיידקים גרם-שליליים, אם כי ישנם הבדלים. הוא אינו מכיל גליקן פפטיד טיפוסי: חומצה N-אצטילמורמית נעדרת לחלוטין מהרכבו. דופן התא כוללת קרום חיצוני, הכולל LPS וחלבונים. למרות היעדר גליקן פפטיד, דופן התא של הכלמידיה נוקשה. הציטופלזמה של התא מוגבלת על ידי קרום ציטופלזמי פנימי.

ניתוח הממברנה החיצונית (OM) של כלמידיה הראה שהיא מכילה LPS, החלבון העיקרי של הממברנה החיצונית (MOMP), וחלבונים עשירים בציסטאין Ompl ו-Omp3, הקשורים למשטח הפנימי של ה-OM. LPS ו-MOMP של כלמידיה psittaci ו-Chlamydia trachomatis, בניגוד ל-MOMP של כלמידיה פנאומיונה, ממוקמים על המשטח החיצוני של התא. חלבוני ה-Omp של כלמידיה psittaci ו-Chlamydia pneumoniae בעלי משקל מולקולרי של 90-100 kDa ממוקמים גם הם כאן.

כלמידיה היא פולימורפית, דבר הקשור למאפייני הרבייה שלה. מחזור ההתפתחות הייחודי (דו-פאזי) של כלמידיה מאופיין בחילופי שתי צורות קיום שונות - הצורה המדבקת (גופים אלמנטריים - EB) והצורה הווגטטיבית (גופים רשתיים, או ראשוניים, - RT).

מיקרואורגניזמים מכילים RNA ו-DNA. ב-RT, RNA גדול פי 4 מ-DNA. באלה, התכולה שווה ערך.

גופים רשתיים יכולים להיות אליפטיים, בצורת סהר, בצורת מוטות דו-קוטביים וקוקובצילים, בגודל 300-1000 ננומטר. לגופים רשתיים אין תכונות זיהומיות, ובעת חלוקה הם מבטיחים את רביית הכלמידיה.

גופים אלמנטריים בעלי צורה אליפסה, בגודל 250-500 ננומטר, בעלי תכונות זיהומיות, ומסוגלים לחדור לתא רגיש, שם מתרחש מחזור ההתפתחות. יש להם קרום חיצוני צפוף, מה שהופך אותם לעמידים בסביבה החוץ-תאית.

גידול של כלמידיה

כלמידיה, בהיותה טפילים מחייבים, אינה מתרבה על גבי מצע הזנה מלאכותי, וניתן לגדל אותה רק בתאים חיים. הם טפילי אנרגיה, מכיוון שאינם מסוגלים לצבור אנרגיה באופן עצמאי ולהשתמש ב-ATP של התא המארח. כלמידיה מגודלת בתרבית תאי HeLa, McCoy, בחלמונים של עוברי עוף, ובגוף של בעלי חיים רגישים בטמפרטורה של 35 מעלות צלזיוס.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

מבנה אנטיגני של כלמידיה

לכלמידיה שלושה סוגי אנטיגנים: אנטיגן ספציפי (משותף לכל סוגי הכלמידיה) - LPS; אנטיגן אינפו-ספציפי (שונה לכל סוגי הכלמידיה) - חלבון באופיו, הממוקם בקרום החיצוני; אנטיגן ספציפי לסוג (שונה עבור סרוברים של כלמידיה טרכומטיס) - LPS, המתרבה בדופן התא של המיקרואורגניזם; אנטיגן ספציפי לווריאנט בעל אופי חלבוני.

סרוברים A, B ו-C נקראים עיניים, מכיוון שהם גורמים לטרכומה, סרוברים D, E, K, O, H, I, J, K (גניאלי) הם הגורמים לקלמידיה אורגניטלית ולסיבוכיה, סרובר L הוא הגורם ללימפוגנולומטוזיס מינית. הגורם לקלמידיה נשימתית: לכלמידיה פנאומיונה יש 4 סרוברים: TWAR, AR, RF, CWL. לכלמידיה פסיטאצ'י יש 13 סרוברים.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

טרופיזם תאי של כלמידיה

לכלמידיה טרכומטיס יש טרופיזם לקרום הרירי של אפיתל מערכת השתן, ויכול להישאר עליו באופן מקומי או להתפשט על פני כל הרקמה. לגורם הסיבתי של לימפוגרנולומה מינית יש טרופיזם לרקמה לימפואידית.

כלמידיה פנאומיונה מתרבה במקרופאגים אלוואולריים, מונוציטים ותאי אנדותל כלי דם; הפצה מערכתית של הזיהום אפשרית גם כן.

כלמידיה פסיטאצ'י גורמת לזיהום במגוון סוגי תאים, כולל פגוציטים חד-גרעיניים.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

מחזור החיים של כלמידיה

מחזור ההתפתחות של כלמידיה נמשך 40-72 שעות וכולל שתי צורות קיום הנבדלות זו מזו בתכונות מורפולוגיות וביולוגיות.

בשלב הראשון של תהליך הזיהום, מתרחשת ספיחה של גופי כלמידיה אלמנטריים על קרום הפלזמה של תא מארח רגיש בהשתתפות כוחות אלקטרוסטטיים. החדרת הכלמידיה לתא מתרחשת על ידי אנדוציטוזה. מקטעי קרום הפלזמה עם גופי כלמידיה אלמנטריים שנספחו עליהם חודרים לציטופלזמה ויוצרים חללים פגוציטים. שלב זה נמשך 7-10 שעות.

לאחר מכן, תוך 6-8 שעות, הגופים האלמנטריים המדבקים מאורגנים מחדש לצורות תוך-תאיות פעילות מבחינה מטבולית, וגטטיביות ולא-מדבקות - RT, אשר מתחלקות שוב ושוב. צורות תוך-תאיות אלו, שהן מיקרו-מושבות, נקראות תכלילים כלמידיים. תוך 18-24 שעות מרגע ההתפתחות, הן ממוקמות בשלפוחית ציטופלזמית שנוצרת מקרום התא המארח. התכליל עשוי להכיל בין 100 ל-500 גופים רשתיים של כלמידיה.

בשלב הבא, במהלך 36-42 שעות, מתרחשת התבגרות (יצירת גופי ביניים) וטרנספורמציה של גופי רשתית על ידי חלוקה לגופי אלמנטריים. התא הנגוע נהרס. גופי אלמנטריים עוזבים אותו. בהיותם תאיים, גופי אלמנטריים חודרים לתאי מארח חדשים לאחר 40-72 שעות, ומתחיל מחזור חדש של התפתחות הכלמידיה.

בנוסף למחזור רבייה כזה, מתממשים מנגנוני אינטראקציה נוספים בין כלמידיה לתא המארח בתנאים לא נוחים. אלה הם הרס הכלמידיה בפגוזומים, טרנספורמציה דמוית L והתמדה.

צורות טרנספורמציה ועקשניות של כלמידיה מסוגלות לחזור לצורות המקוריות (הרשתיות) ולאחר מכן להפוך לגופים אלמנטריים.

מחוץ לתאי המארח, תפקודים מטבוליים מצטמצמים למינימום.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

גורמי פתוגניות של כלמידיה

תכונות ההדבקה של הכלמידיה נובעות מחלבונים בקרום התא החיצוני, אשר גם הם בעלי תכונות אנטי-פגוציטיות. בנוסף, תאים מיקרוביאליים מכילים אנדוטוקסינים והם מייצרים אקסוטוקסינים. אנדוטוקסינים מיוצגים על ידי LPS, במובנים רבים דומים ל-LPS של חיידקים גרם-שליליים. התרמו-לביליות של החומר מורכבת מאקסוטוקסינים, הם נוכחים בכולם וגורמים למוות של עכברים לאחר מתן תוך ורידי.

נמצא כי לכלמידיה יש מערכת הפרשה מסוג III, דרכה מוזרקים חלבונים כלמידיאלים לציטופלזמה של תא המארח כחלק בלתי נפרד מתהליך הזיהום.

לחלבון הלם חום (HSP) יש את היכולת לגרום לתגובות אוטואימוניות.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

אקולוגיה ועמידות של כלמידיה

כלמידיה היא מיקרואורגניזמים נפוצים מאוד. הם נמצאו ביותר מ-200 מינים של בעלי חיים, דגים, דו-חיים, רכיכות ופרוקי רגליים. מיקרואורגניזמים דומים במורפולוגיה נמצאו גם בצמחים גבוהים. הפונדקאים העיקריים של הכלמידיה הם בני אדם, ציפורים ויונקים.

הגורם לכלמידיה אינו יציב בסביבה החיצונית, רגיש מאוד לטמפרטורות גבוהות ומת במהירות לאחר ייבוש. השבתתו ב-50 מעלות צלזיוס מתרחשת לאחר 30 דקות, ב-90 מעלות צלזיוס - לאחר דקה אחת. בטמפרטורת החדר (18-20 מעלות צלזיוס), הפעילות הזיהומית של הפתוגן יורדת לאחר 5-7 ימים. ב-37 מעלות צלזיוס, נצפית ירידה של 80% בארסיות לאחר 6 שעות בתרמוסטט. טמפרטורה נמוכה (-20 מעלות צלזיוס) תורמת לשימור ארוך טווח של תכונות הזיהומיות של הפתוגן. כלמידיה מתה במהירות בהשפעת קרינת UV, ממגע עם אתיל אתר ואתנול 70%, בהשפעת ליזול 2% למשך 10 דקות, כלורמין 2%.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]