טַעַם

איבר הטעם (organum giistus) מתפתח מהאקטודרם. בדגים, בלוטות הטעם (פקעות) התופסות את "חוש הטעם" נמצאות לא רק ברירית האפיתל של חלל הפה, אלא גם בעור (חוש כימי עורי). בלוטות הטעם אצל בעלי חוליות יבשתיים ממוקמות רק בחלק הראשוני של מערכת העיכול, ומגיעות לרמת התפתחות גבוהה אצל יונקים גבוהים יותר. בבני אדם, בלוטות הטעם (caliculi gustatorii) בכמות של כ-2000 ממוקמות בעיקר בקרום הרירי של הלשון, כמו גם בחך, בלוע ובאפיגלוטיס. המספר הגדול ביותר של בלוטות הטעם מרוכז בפפילות המחורצות (papillae vallatae) ובפפילות העליונות (papillae foliatae), ויש פחות מהן בפפילות הפטרייתיות (papillae fungiformes) של הקרום הרירי של גב הלשון. הן אינן נמצאות בפפילות פיליפורמיות. כל ניצן טעם מורכב מתאי טעם ותאים תומכים. בחלק העליון של הניצן נמצא נקבובית (פתח) של הטעם (porus gustatorius), הנפתחת אל פני השטח של הקרום הרירי.

על פני תאי הטעם נמצאים קצות סיבי העצב התופסים רגישות לטעם. באזור שני השליש הקדמיים של הלשון, חוש הטעם נתפס על ידי סיבי ה-chorda tympani של עצב הפנים, בשליש האחורי של הלשון ובאזור הפפילות המעגליות - על ידי קצות עצב הלוע. עצב זה מספק גם עצבוב טעם של ריריות החיך הרך וקשתות הפה. מפלוטות טעם הממוקמות בדלילות בקרום הרירי של האפיגלוטיס ובפני השטח הפנימיים של הסחוסים האריטנואידים, דחפי טעם מגיעים דרך עצב הגרון העליון - ענף של עצב הואגוס. התהליכים המרכזיים של הנוירונים המספקים עצבוב טעם בחלל הפה מופנים כחלק מעצבי הגולגולת המתאימים (VII, IX, X) לגרעין החישה המשותף שלהם של מערכת העצם הבודדת (nucleus solitarius), השוכן בצורת חוט תאי אורכי בחלק האחורי של לשד המוארך. האקסונים של תאי גרעין זה מופנים אל התלמוס, שם הדחף מועבר לנוירונים הבאים, שתהליכיהם המרכזיים מסתיימים בקליפת המוח של המוח, קרס הגירוס הפרהיפוקמפלי. הקצה הקורטיקלי של מנתח הטעם ממוקם בגירוס זה.

מנגנונים של בלוטות הטעם

מנגנוני תפיסת הטעם והריח דומים במידה רבה, שכן שתי התחושות מופעלות על ידי גירויים כימיים המגיעים מהעולם החיצון. ואכן, גירויי טעם פועלים בדרך כלל על קולטנים מצומדים לחלבון G בדרכים דומות מאוד לאלה שתוארו לעיל עבור חוש הריח. יחד עם זאת, חלק מגירויי הטעם (בעיקר מלחים וחומצות) פועלים ישירות על מוליכות הממברנה של תאי הקולטן.

קולטני טעם ממוקמים על תאי שערה נוירו-אפיתליאליים הנמצאים בבלוטות הטעם על פני הלשון. בניגוד לקולטני ריח, אין להם אקסונים, אלא יוצרים סינפסות כימיות עם נוירונים מביאים בבלוטות הטעם. המיקרו-ווילי משתרעים מהקוטב האפיקלי של תא הטעם אל הנקבובית הפתוחה של בלוטת הטעם, שם הם באים במגע עם גירויי טעם (חומרים המומסים ברוק על פני הלשון).

השלבים הראשוניים של תפיסה כימו-חושית מתרחשים בתאי טעם, אשר להם קולטנים בחלק האפיקלי, הממוקמים ליד פתח נקבובית הטעם. בדומה לתאי קולטן ריח, תאי טעם מתים כל שבועיים ותאים חדשים מתחדשים מתאי הבסיס. ישנם סוגים נפרדים של קולטנים לכל אחד מחמשת הטעמים הנתפסים.

טעם של מלח או חומצה

הוא נוצר על ידי פעולה ישירה של יוני נתרן או פרוטונים על ערוצים ספציפיים - תעלות Na רגישות לאמילורידים, התופסות מליחות, ותעלות רגישות ל-H2, התופסות חמיצות. חדירת המטענים המתאימים לתא הטעם מובילה לדה-פולריזציה של הממברנה שלו. דה-פולריזציה ראשונית זו מפעילה תעלות Na ו-Ca הנשלטות על ידי פוטנציאל בחלק הבזולטרלי של תא הטעם, מה שמוביל לשחרור נוירוטרנסמיטר בחלק הבזלי של תא הטעם וליצירת פוטנציאל פעולה בתא הגנגליון.

בבני אדם וביונקים אחרים, הקולטנים התופסים את טעם המתוק וחומצות האמינו מורכבים משבעה דומיינים טרנסממברנליים וקשורים לחלבון G. תפיסת המתוק מתבצעת על ידי זוג קולטנים T1R3 ו-T1R2, וחומצות אמינו - T1R3 ו-TR1. קולטני TR2 ו-TR1 נמצאים בחלקים שונים של תא הקולטן. כאשר הוא קשור לסוכרים או לגירויים מתוקים אחרים, קולטן T1R2/T1R3 יוזם מפל של תגובות בתיווך חלבון G, מה שמוביל להפעלת פוספוליפאז C (איזופורם PLCb2) ובהתאם, לעלייה בריכוז IP3 ולפתיחה של ערוצי TRP-Ca (ערוצי TRPM5 ספציפיים), שבעקבות עבודתם: מתרחשת דה-פולריזציה של תא הטעם עקב עלייה בריכוז התוך-תאי של Ca2+. קולטן T1R1/T1R3 מותאם לתפוס עשרים חומצות אמינו ב-β שהן חלק מחלבונים, אך אינו יכול לתפוס חומצות אמינו ב-β. התמרת אות חומצת האמינו דרך קולטן זה מתבצעת באמצעות אותו מפל איתות כמו עבור סוכרים.

משפחה נוספת של קולטנים מצומדים לחלבון G, המכונה T2Rs, אחראית לתפיסת הטעם המר. ישנם כ-30 תת-סוגים של קולטנים אלה, המקודדים על ידי 30 גנים שונים. קולטנים אלה נעדרים בתאים בעלי קולטני TR1, TR2 או TR3. לכן, קולטנים מרים הם קולטנים מסוג מיוחד. לאיתות טעם מר יש מנגנון איתות הדומה לטעמים מתוקים וחומצות אמינו, הכולל חלבון G ספציפי לתא טעם, גוסטדוצין. מבחינה מבנית, חלבון זה הומולוגי ב-90% לטרנסדוצין, חלבון G של קולטני אור. אותה רמת דמיון נצפית בין טרנסדוצינים הפועלים במוטות ובחרוטים. נמצא כי רצפי 38 חומצות האמינו C-טרמינליות של α-טרנסדוצין ו-α-גוסטדוצין זהים.

גלוטמט חופשי נמצא במזונות רבים, כולל בשר, גבינה וכמה ירקות. בצורת מונוסודיום גלוטמט, הוא משמש כתבלין למזון. טעמו של הגלוטמט מועבר על ידי קולטן גלוטמט מטאבוטרופי מצומד לחלבון G, המתבטא באופן ספציפי בבלוטות הטעם. באמצעות שיטת סלידה מטעם מותנית, הוכח כי גם מונוסודיום גלוטמט וגם אגוניסט mGluR4 הספציפי (קולטן גלוטמט מטאבוטרופי מסוג 4) L-AP4 מעוררים תחושות טעם דומות בחולדות.

טעם "חם" של מוצרים מסוימים

דוגמה נוספת לרב-תכליתיות של קולטנים מולקולריים. טעם הפלפל נתפס לא על ידי תאי הטעם עצמם, אלא על ידי סיבי כאב בלשון, המופעלים על ידי תרכובות קפסאיצין. קולטן הקפסאיצין שובט והוכח כתעלת קטיון סלקטיבית לסידן. הוא נוצר על ידי סיבים קטנים (סיבי C) המגיעים מתאי הגרעינים השדרתיים ומאותתים על כאב. לפיכך, הטבע סיפק לפלפלים מיקוד כימי של קולטן זה, אולי כדי לדחות אוכלי עשב על ידי הפעלת סיבי כאב.

תאי טעם מסוגלים לייצר פוטנציאל קולטן כאשר הם מגורים. באמצעות העברה סינפטית, עירור זה מועבר לסיבים המביאים של עצבי הגולגולת, דרכם הוא נכנס למוח כדחפים. הצוואר התוף, ענף של עצב הפנים (VII), מעצבב את החלקים הקדמיים והצדדיים של הלשון, ואת העצב הגלוסופריינגיאלי (IX) - את חלקו האחורי. בלוטות הטעם של האפיגלוטיס והוושט מעצבבות על ידי הענף הגרון העליון של עצב הואגוס (X). כל סיב מסועף, ומקבל אותות מקולטנים של בלוטות טעם שונות. משרעת פוטנציאל הקולטן עולה עם ריכוז החומר המגרה. לדה-פולריזציה של תאי קולטן יש השפעה מעוררת, ולהיפר-פולריזציה - השפעה מעכבת על סיבים מביאים. הסיבים של זוג עצבי הגולגולת IX מגיבים חזק במיוחד לחומרים בעלי טעם מר, וזוג VII מגיב חזק יותר לפעולת מלוח, מתוק וחמוץ, וכל סיב מגיב במידה רבה יותר לגירוי ספציפי אחד.

סיבי הטעם של עצבים גולגולתיים אלה מסתיימים בתוך או ליד גרעין המסלול הבודד של המדולה המוארכת, הקשור לגרעין האחורי-מדיאלי הגחוני של התלמוס. האקסונים של הנוירונים מסדר שלישי מסתיימים בגירוס הפוסט-מרכזי של קליפת המוח. חלק מהתאים הקורטיקליים מגיבים רק לחומרים בעלי איכות טעם אחת, אחרים גם לטמפרטורה ולגירויים מכניים.

[ 1 ], [ 2 ]