המומחה הרפואי של המאמר
פרסומים חדשים
תגובה סופר-טנטוריאלית לאישונים
סקירה אחרונה: 04.07.2025

כל תוכן iLive נבדק מבחינה רפואית או נבדק למעשה כדי להבטיח דיוק עובדתי רב ככל האפשר.
יש לנו קווים מנחים קפדניים המקור רק קישור לאתרים מדיה מכובד, מוסדות מחקר אקדמי, בכל עת אפשרי, עמיתים מבחינה רפואית מחקרים. שים לב שהמספרים בסוגריים ([1], [2] וכו ') הם קישורים הניתנים ללחיצה למחקרים אלה.
אם אתה סבור שתוכן כלשהו שלנו אינו מדויק, לא עדכני או מפוקפק אחרת, בחר אותו ולחץ על Ctrl + Enter.
אחת הבעיות המרכזיות והדחופות ביותר של הרפואה המשפטית נותרה אבחון הזמן מאז המוות. מדענים משפטיים מקדישים לבעיה זו לא פחות תשומת לב, דבר שאושר על ידי הופעתן של עבודות מדעיות חדשות המוקדשות לקביעת הזמן מאז המוות. שיטות חדשות לאבחון הזמן מאז המוות בשלבים שונים של תקופת הנתיחה שלאחר המוות מפותחות, ושיטות ידועות בעבר עוברות שינויים. הצורך להמשיך במחקר, לפתח שיטות אבחון חדשות ולשפר שיטות ישנות נובע, בפרט, מקיומן של טווחים שונים של תקופות לאחר המוות: תגובות סופרה-חיוניות; התפתחות תופעות גופות מוקדמות; היווצרות תופעות גופות; התפתחות שינויים ריקבוניים ותופעות גופות מאוחרות אחרות עד לשלד מוחלט של הגופה. בהתאם לכך, מפותחים עקרונות ושיטות לאבחון תופעות המאפשרות קביעת הזמן מאז המוות עבור כל אחת מהתקופות שצוינו. ניתוח של מחקר מדעי מודרני מראה שכיום רק מערך הנתונים המרבי על הזמן מאז המוות יכול לספק תוצאה שדיוקה עונה על צרכי רשויות אכיפת החוק.
הבעיה הדחופה ביותר נותרה קביעת הזמן שחלף מאז המוות בתקופה שלאחר המוות המוקדמת, המהווה חלק משמעותי מבדיקות הגופות בזירת הפשע. לאחר המוות, איברים ורקמות עשויים להגיב באופן הולם לגירויים חיצוניים שונים למשך זמן מה. תופעה זו נקראת "תגובות סופר-ויטליות". במהלך תקופת התגובות הסופר-ויטליות, מתרחשת ירידה פיזיולוגית הדרגתית, שנקבעה בזמן, בכדאיותם של איברים ורקמות בודדים, מתפתחים שינויים בלתי הפיכים, ולבסוף, מתרחש כצפוי מוות של תאים בודדים (מוות תאי); תהליכים אלה תואמים למרווחי זמן שונים.
משך התגובות הסופר-ויטליות נקבע על פי סוג הרקמה ומספר תנאים חיצוניים.
אפשרויות מסוימות באבחון זמן המוות במהלך תקופת התגובות העל-חיות ניתנות לפרקטיקה הפורנזית על ידי הערכת תגובת האישון. תגובה זו מורכבת מיכולתם של השרירים החלקים של הקשתית להגיב לגירויים חיצוניים על ידי התכווצות או הרחבת האישון. אחת השיטות הידועות לזיהוי תגובה זו היא השפעת חומר מגרה כימי על השרירים החלקים של הקשתית על ידי פעולת תכשירים פרמקולוגיים כמו אטרופין או פילוקרפין על ידי החדרתם לחדר הקדמי של העין באמצעות מזרק ולאחר מכן רישום זמן התגובה של האישונים - התכווצותם או הרחבתם. עם זאת, העבודות האחרונות שהוקדשו לחקר תופעה העל-חיותית זו פורסמו בשנות ה-70-80 של המאה הקודמת.
מטרת עבודתנו היא לחקור את מאפייני המבנה האנטומי וההיסטולוגי של הקשתית, הסוגר של האישון ומרחיב האישון, את הפיזיולוגיה שלהם מנקודת מבט של השפעת תרופות פרמקולוגיות מודרניות המווסתות את גודל האישון.
יש צורך להתעכב בנפרד על המבנה האנטומי של העין, דהיינו הקשתית, ועל תהליכי ויסות תגובת האישון באדם חי. הקשתית, שהיא החלק הקדמי של טוניקת כלי הדם של העין, בעלת צורת דיסק עם חור במרכז והיא למעשה דיאפרגמה המחלקת את החלל בין הקרנית לעדשה לשני תאים - קדמי ואחורי. נפח התא הקדמי של העין הוא בממוצע 220 מיקרוליטר, העומק הממוצע הוא 3.15 מ"מ (2.6-4.4 מ"מ), קוטר התא הקדמי משתנה בין 11.3 ל-12.4 מ"מ. מצד התא הקדמי של העין, פני השטח של הקשתית מחולקים לשתי רצועות: האישון, ברוחב של כ-1 מ"מ, והריסי - 3-4 מ"מ. הקשתית מורכבת משתי שכבות: מזודרמלית (קדמית) ואקטודרמלית (אחורית). האישון עצמו הוא פתח במרכז הקשתית, דרכו קרני אור נופלות על רשתית העין. בדרך כלל, אישוני שתי העיניים עגולים, גודל האישונים זהה. קוטר האישון באדם חי משתנה בממוצע בין 1.5-2 מ"מ ל-8 מ"מ בהתאם למידת התאורה. שינויים בקוטר פתח האישון באדם חי מתרחשים באופן רפלקסיבי בתגובה לגירוי הרשתית על ידי אור, במהלך אקדומאציה, במהלך התכנסות ודיברגנציה של צירי הראייה, בתגובה לגירויים אחרים. על ידי ויסות זרימת האור הנכנס לעין, קוטר האישון הופך למינימלי באור הבהיר ביותר ולמקסימלי בחושך. למעשה, תגובת האישון לשינויים בתאורה היא אדפטיבית באופייה, מייצבת את תאורת הרשתית, מגינה על העין מפני עודף אור, וממנה באופן רפלקסיבי את כמות האור בהתאם למידת התאורה של הרשתית ("סרעפת אור"). השינוי בגודל האישון נגרם על ידי פעולת שריר הסוגר אישון (m. sphincter pupillae), המכווץ את האישון ומצטמצם, ומתפתחת מיוזיס, ושריר המרחיב אישון (m. dilatator pupillae), המכווץ את האישון ומרחיב, ומתפתחת מידריאזיס. השרירים ממוקמים בקשתית העין בשכבה המזודרמלית. בחגורת האישון (אזור) ישנם סיבי שריר מעגליים היוצרים את סוגר האישון ברוחב של כ-0.75-0.8 מ"מ. לשריר הסוגר אישון יש סוג טלסקופי של התכווצות, תאי השריר המרכיבים אותו עומדים בכל הקריטריונים של שרירים חלקים (fusiform) וממוקמים במקביל לקצה האישון. צרורות תאי השריר צפופים ומופרדים על ידי שכבות דקות של רקמת חיבור. עורקים, נימים, עצבים חושיים ומוטוריים מפוזרים בין צרורות סיבי הקולגן. עצבים אינם חודרים עמוק לתוך קבוצת תאי השריר, אלא צמודים לפני השטח שלה. בהקשר לקשר זה בין עצבים לתאי שריר, מספר חוקרים מאמינים שקבוצות תאי שריר יוצרות יחידות פונקציונליות. ככל הנראה,רק תא אחד של יחידה תפקודית עובר עצבוב, ומגעים בין-תאיים הדוקים מאפשרים דה-פולריזציה להתפשט לתאים אחרים. קרום הבסיס של הסוגר של הקשתית אינו שונה מהקרום הבסיסי של תאי שריר חלק אחרים. קרום זה בא במגע עם סיבי קולגן המפרידים בין קבוצות שרירים, שביניהן נמצאים סיבי עצב. על קבוצות בודדות של תאי שריר, העצבים יוצרים צרורות. בדרך כלל, צרור מורכב מ-2-4 אקסוני עצב המוקפים בתאי שוואן. אקסונים ללא מעטפת שוואן מסתיימים ישירות על תא השריר. עצבוב שריר הסוגר של האישון מתבצע על ידי סיבי עצב פאראסימפתטיים (סיבים פוסט-גנגליוניים) היורדים מהגנגליון הריסי, אצטילכולין משתחרר מקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים, הפועל על קולטנים M-כולינרגיים. סיבים פרה-גנגליוניים הם חלק מעצב העין-מוטורי, החל מנוירונים פופילו-מוטוריים של גרעין יעקובוביץ'-אדינגר-וסטפל, שהם חלק מגרעין העין-מוטורי של גזע המוח. בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה בכיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבים פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק החזי הראשון והשני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה.הקרום הבסיסי של הסוגר של הקשתית אינו שונה מהקרום הבסיסי של תאי שריר חלק אחרים. קרום זה בא במגע עם סיבי קולגן המפרידים בין קבוצות שרירים, שביניהן נמצאים סיבי עצב. על קבוצות בודדות של תאי שריר, העצבים יוצרים צרורות. בדרך כלל, צרור מורכב מ-2-4 אקסוני עצב המוקפים בתאי שוואן. אקסונים ללא מעטפת שוואן מסתיימים ישירות על תא השריר. עצבוב שריר הסוגר של האישון מתבצע על ידי סיבי עצב פאראסימפתטיים (סיבים פוסט-גנגליוניים) היוצאים מהגנגליון הריסי, אצטילכולין משתחרר מקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים, הפועל על קולטנים M-כולינרגיים. סיבים פרה-גנגליוניים הם חלק מעצב העין-מוטורי, החל מנוירוני העין-מוטורי של גרעין יעקובוביץ'-אדינגר-וסטפל, שהם חלק מגרעין העין-מוטורי של גזע המוח. בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה בכיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבים פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק החזי הראשון והשני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה.הקרום הבסיסי של הסוגר של הקשתית אינו שונה מהקרום הבסיסי של תאי שריר חלק אחרים. קרום זה בא במגע עם סיבי קולגן המפרידים בין קבוצות שרירים, שביניהן נמצאים סיבי עצב. על קבוצות בודדות של תאי שריר, העצבים יוצרים צרורות. בדרך כלל, צרור מורכב מ-2-4 אקסוני עצב המוקפים בתאי שוואן. אקסונים ללא מעטפת שוואן מסתיימים ישירות על תא השריר. עצבוב שריר הסוגר של האישון מתבצע על ידי סיבי עצב פאראסימפתטיים (סיבים פוסט-גנגליוניים) היוצאים מהגנגליון הריסי, אצטילכולין משתחרר מקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים, הפועל על קולטנים M-כולינרגיים. סיבים פרה-גנגליוניים הם חלק מעצב העין-מוטורי, החל מנוירוני העין-מוטורי של גרעין יעקובוביץ'-אדינגר-וסטפל, שהם חלק מגרעין העין-מוטורי של גזע המוח. בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה בכיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבים פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק החזי הראשון והשני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה.צרור מורכב מ-2-4 אקסוני עצב המוקפים בתאי שוואן. אקסונים ללא מעטפת שוואן מסתיימים ישירות על תא השריר. עצבוב שריר הסוגר של האישון מתבצע על ידי סיבי עצב פאראסימפתטיים (סיבים פוסט-גנגליוניים) היוצאים מהגנגליון הריסי. אצטילכולין משתחרר מקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים, הפועל על קולטנים M-כולינרגיים. סיבים פרה-גנגליוניים הם חלק מעצב העין-מוטורי, החל מנוירונים פופילו-מוטוריים של גרעין יאקובוביץ'-אדינגר-וסטפל, שהם חלק מהגרעין האופולו-מוטורי של גזע המוח. בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה עם כיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך לשלב את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבי עצב פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבי עצב פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבי עצב פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבי עצב פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלקים הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים משתרעים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים משתרעים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק השמיני של חוט השדרה, החלק הראשון והשני של בית החזה.צרור מורכב מ-2-4 אקסוני עצב המוקפים בתאי שוואן. אקסונים ללא מעטפת שוואן מסתיימים ישירות על תא השריר. עצבוב שריר הסוגר של האישון מתבצע על ידי סיבי עצב פאראסימפתטיים (סיבים פוסט-גנגליוניים) היוצאים מהגנגליון הריסי. אצטילכולין משתחרר מקצות הסיבים הפוסט-גנגליוניים, הפועל על קולטנים M-כולינרגיים. סיבים פרה-גנגליוניים הם חלק מעצב העין-מוטורי, החל מנוירונים פופילו-מוטוריים של גרעין יאקובוביץ'-אדינגר-וסטפל, שהם חלק מהגרעין האופולו-מוטורי של גזע המוח. בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה עם כיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך לשלב את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבי עצב פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבי עצב פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבי עצב פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבי עצב פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלקים הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים משתרעים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים משתרעים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק השמיני של חוט השדרה, החלק הראשון והשני של בית החזה.בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה בכיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבים פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק החזי הראשון והשני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה.בעומק האזור הריסי של השכבה המזודרמלית יש שכבה דקה בכיוון רדיאלי של סיבים - השריר - אישונים מרחיבים. תאי השריר - אישונים מרחיבים הם תאי אפיתל הפיגמנט ובעלי יכולת ליצור מיופיברילים בציטופלזמה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, סיבים פוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין משתחררים מקצותיהם, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים מקורם במרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק החזי הראשון והשני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל הפיגמנט ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה, ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה החלק הצווארי השמיני, החלק הראשון והשני של חוט השדרה.מקטעי חזה ראשון ושני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה המקטע הצווארי השמיני, המקטעים החזיים הראשון והשני של חוט השדרה.מקטעי חזה ראשון ושני של חוט השדרה. ובכך משלבים את המאפיינים של תאי אפיתל פיגמנטיים ומיוציטים חלקים. שריר המרחיב מעוצבב על ידי סיבי עצב סימפתטיים, הסיבים הפוסט-גנגליוניים יוצאים מהגנגליון הצווארי העליון, מקצותיהם משתחררים נוראפינפרין וכמות קטנה של אדרנלין, הפועלים על קולטנים אדרנרגיים (אלפא ובטא); סיבים פרה-גנגליוניים יוצאים מהמרכז הציליוספינלי, הממוקם בגובה המקטע הצווארי השמיני, המקטעים החזיים הראשון והשני של חוט השדרה.
לאחר מוות קליני, רקמת העצבים מתה ראשונה. זמן ההישרדות, כלומר הזמן שאחריו חידוש זרימת הדם אינו משפיע באופן משמעותי על מבנה ותפקוד האיבר, עבור המוח הוא 8-10 דקות בטמפרטורה של 37 מעלות צלזיוס, אולם כאשר זרימת הדם בגוף נעצרת, פרק זמן זה יורד ל-3-4 דקות, דבר המוסבר על ידי אוורור לא מספק של המוח עקב חולשת התכווצויות הלב בדקות הראשונות לאחר חידוש זרימת הדם. בתנאי היפותרמיה, אצל אנשים שאומנו ביחס להיפוקסיה, מרווח הזמן עשוי לגדול. לאחר תקופה זו, מערכת העצבים המרכזית אינה יכולה עוד להפעיל השפעה מווסתת על שרירי האישון. לפיכך, תגובות מערכת העצבים לאורך החיים לסוגים שונים של גירויים שקדמו מיד לתחילת המוות, בפרט אניזוקוריה, נותרות קבועות ונשמרות, כלומר, למעשה, האישונים יכולים לשקף לאחר המוות נגעים שונים של מערכת העצבים לאורך החיים. והעין עצמה, בפרט שרירי האישון, הופכת למבנה אוטונומי המווסת את עצמו. לאחר המוות, לאחר 1-2 שעות, האישון מתחיל להצטמצם (זה נובע מהתקשות השרירים הרכים של הקשתית על רקע הדומיננטיות של הסוגר של האישון). התרחבותו לאחר מכן אינה נצפית, ההבדל התוך-חיוני בגודל האישונים נשמר הן על הגופה והן עם התכווצות האישונים לאחר המוות.
למעשה, המצע של תגובת האישון העל-חיונית הוא הישרדותם של השרירים החלקים היוצרים את סוגר האישון ואת מרחיב האישון, ושימור היכולת שלהם לתפוס גירויים כימיים ולהגיב בהתאם, להרחיב או לצמצם את האישון, כלומר, לבצע את הפונקציות הטמונות באדם חי. תגובה זו דומה לתגובות על-חיוניות אחרות, ובפרט צביעת רקמות על-חיוניות המבוססת על שימור חדירות קרומי התא ביחס לצבעים חיוניים. דוגמה לכך היא מבחן האאוזין, כאשר נצפית הדרה סלקטיבית של אאוזין על ידי קרומי תאים "חיים" וחדירה חופשית לתאים "מתים", כלומר צביעתם. סמן הישרדותם של השרירים החלקים של סוגר האישון ומרחיב האישון הוא תגובתם לגירויים כימיים - תגובת האישון.
רק לגירויים מקומיים יש השפעה, ובפרט לכימיקלים הפועלים ישירות על תאי שריר חלק. כימיקלים כאלה כוללים תרופות פרמקולוגיות המשמשות בפרקטיקה אופתלמולוגית.
כדי להרחיב את האישון ברפואת עיניים, משתמשים בתרופות פרמקולוגיות הנקראות מיוטיקה. הן כוללות שתי תת-קבוצות של תרופות - M-כולינומימטיקה ותרופות אנטי-כולין אסטראז. לתרופות אנטי-כולין אסטראז יש תופעות לוואי בולטות הן מקומיות והן סיסטמיות, ולכן הן כמעט ולא בשימוש. הפרמקודינמיקה של M-כולינומימטיקה מורכבת מגירוי M-כולינורצפטורים של השרירים החלקים של הקשתית, וכתוצאה מכך התכווצות שריר הסוגר והתפתחות מיוזה. M-כולינומימטיקה הן פילוקרפין, קרבכול ואצקלידין.
כדי להרחיב את האישון ולקבל מידריאזיס, משתמשים בתרופות פרמקולוגיות הנקראות מידריאטיקה. קבוצה פרמקולוגית זו - חומרים מידריאטיים וציקלופלגיים - כוללת תרופות בעלות השפעה פרמקולוגית דומה, אך בעלות מבנים כימיים ופרמקודינמיקה שונים, הקובעים את יישום האפקט הסופי. קבוצה זו כוללת מידריאטיקה ציקלופלוגית (M-אנטיכולינרגיות) ומידריאטיקה לא ציקלופלוגית (סימפתומימטיקה). הפרמקודינמיקה של M-אנטיכולינרגיות נובעת מחסימת קולטני M-כולינרגיות, הממוקמים בשריר הסוגר של האישון, וכתוצאה מכך הרחבה פסיבית של האישון עקב דומיננטיות של טונוס השריר המרחיב והרפיה של שריר הסוגר. M-אנטיכולינרגיות נבדלות על ידי עוצמת ומשך הפעולה: קצרות פעולה - טרופיקמיד; ארוכות פעולה - אטרופין, ציקלופנטולט, סקופולמין, הומטרופין. הפרמקודינמיקה של סימפתומימטיקה בעלי השפעה מידריאטית נובעת מהאגוניזם שלה לקולטני אלפא-אדרנו-רצפטורים, תוך גירוי והגברת פעילותם התפקודית, מה שמוביל לעלייה בטונוס השריר המרחיב, וכתוצאה מכך האישון מתרחב (מתפתחת מידריאזיס). הסימפתומימטיקה כוללים פנילאפרין, מזטון ואיריפרין.
מגוון התכשירים הפרמקולוגיים ששימשו להערכת תגובת האישון העל-חיוני בעבודותיהם של ק.י. חיז'ניאקובה וא.פ. בלוב הוגבל לאטרופין ופילוקרפין. הדינמיקה של התגובה העל-חיונית נקבעה רק עבור פילוקרפין; השפעת גורמים סביבתיים וסיבות מוות לא נלקחה בחשבון. מחקר נוסף על תגובת השרירים החלקים של הקשתית לחומרים מגרים כימיים, כלומר, לתכשירים פרמקולוגיים מודרניים המשמשים בפרקטיקה אופתלמולוגית, נראה מבטיח.
ד.ב. גלדקיך. תגובה סופרויטלית של האישונים // כתב עת רפואי בינלאומי - מס' 3 - 2012