רקמת שריר

רקמת שריר (textus muscularis) היא קבוצת רקמות (מפוספסות, חלקות, לבביות) ממקור ומבנה שונים, המאוחדות על ידי מאפיין פונקציונלי אחד - היכולת להתכווץ - להתקצר. יחד עם הזנים שהוזכרו של רקמת השריר הנוצרת מהמזודרם (מזנכימה), בגוף האדם יש רקמת שריר ממקור אקטודרמלי - מיוציטים של קשתית העין.

רקמת שריר מפוספסת (מפוספסת לרוחב, שלדית) נוצרת על ידי סיבי שריר גליליים באורך של 1 מ"מ עד 4 ס"מ ומעלה ובעובי של עד 0.1 מ"מ. כל סיב הוא קומפלקס המורכב ממיוסימפלסט ותאי מיוסטליטים המכוסים בקרום פלזמה הנקרא סרקולמה (מהמילה היוונית סרקוס - בשר). הלוח הבסיסי (קרום) הנוצרת מקולגן דק וסיבים רשתיים צמודים לסרקולמה מבחוץ. המיוסימפלסט, הממוקם מתחת לסרקולמה של סיב השריר, נקרא סרקופלזמה. הוא מורכב מגרעינים אליפסואידים רבים (עד 100), מיופיברילים וציטופלזמה. גרעינים מוארכים המכוונים לאורך סיב השריר נמצאים מתחת לסרקולמה. הסרקופלזמה מכילה מספר רב של אלמנטים של הרשתית האנדופלזמית הגרנולרית. כ-1/3 מהמסה היבשה של סיבי השריר מהווים מיופיברילים גליליים, המשתרעים לאורכו כמעט לאורך כל הסרקופלזמה. בין המיופיברילים נמצאות מיטוכונדריה רבות עם קריסטות וגליקוגן מפותחים היטב.

לסיב השריר המשורטט יש רשת סרקוטובולרית מפותחת היטב, הנוצרת משני מרכיבים: צינוריות הרשת האנדופלסמית הממוקמות לאורך המיופיבריל (מערכת L) וצינוריות T (צינוריות T), המתחילות באזור חדירת הסרקולמה. צינוריות ה-T חודרות עמוק לתוך סיב השריר ויוצרות צינוריות רוחביות סביב כל מיופיבריל.

צינורות T ממלאים תפקיד חשוב בהולכה מהירה של פוטנציאל הפעולה לכל מיופיבריל. פוטנציאל הפעולה שנוצר בסרקולמה של סיב השריר תחת השפעת דחף עצבי מתפשט לאורך צינורות ה-T, ומהן אל הרשת האנדופלסמית הלא-גרנולרית, שתעלותיה ממוקמות ליד צינורות ה-T, וכן בין המיופיברילים.

החלק העיקרי של הסרקופלזמה של סיב השריר מורכב מאברונים מיוחדים - מיופיברילים. כל מיופיבריל מורכב מקטעים מתחלפים באופן קבוע - דיסקים אניזוטרופיים כהים A ודיסקים איזוטרופיים בהירים I. באמצע כל דיסק אניזוטרופי A יש אזור בהיר - פס H, שבמרכזו קו M, או מזופרגמה. קו Z - מה שנקרא טלופרגמה - עובר דרך אמצע דיסק I. החלפה של דיסקים כהים ובהירים במיופיברילים שכנים הממוקמים באותה רמה על הכנה היסטולוגית של שרירי שלד יוצרת את הרושם של פסים רוחביים. כל דיסק כהה נוצר על ידי חוטי מיוזין עבים בקוטר של 10-15 ננומטר. אורך החוטים העבים הוא כ-1.5 מיקרומטר. הבסיס לחוטים (פילמנטים) אלה הוא החלבון המולקולרי הגבוה מיוזין. כל דיסקת אור נוצרת מסיבים דקים של אקטין בקוטר 5-8 ננומטר ואורכם כ-1 מיקרומטר, המורכבים מחלבון אקטין בעל משקל מולקולרי נמוך, כמו גם מהחלבונים טרופומיוזין וטרופונין בעל משקל מולקולרי נמוך.

קטע המיופיבריל בין שתי טלופרגמות (קווי Z) נקרא סרקומר. זוהי היחידה התפקודית של המיופיבריל. הסרקומר אורכו כ-2.5 מיקרומטר וכולל דיסקה כהה A וחצאי דיסקיות בהירות I הסמוכות לה משני צדדיה. לפיכך, סיבי אקטין דקים עוברים מקו Z זה לעבר זה ונכנסים לדיסקה A, אל החללים שבין סיבי המיוזין העבים. כאשר השריר מתכווץ, סיבי האקטין והמיוזין מחליקים זה לעבר זה, וכאשר הם רגועים, הם נעים בכיוונים מנוגדים.

סרקופלזמה עשירה בחלבון מיוגלובין, אשר, בדומה להמוגלובין, יכול לקשור חמצן. בהתאם לעובי הסיבים, לתכולת המיוגלובין והמיופיברילים שבהם, נבדלים בין סיבי שריר מפוספסים אדומים ולבנים. סיבי שריר אדומים (כהים) עשירים בסרקופלזמה, מיוגלובין ומיטוכונדריה, אך יש להם מעט מיופיברילים. סיבים אלה מתכווצים לאט ויכולים להיות במצב מכווץ (עובד) למשך זמן רב. סיבי שריר לבנים (בהירים) מכילים מעט סרקופלזמה, מיוגלובין ומיטוכונדריה, אך יש להם הרבה מיופיברילים. סיבים אלה מתכווצים מהר יותר מאשר סיבים אדומים, אך "מתעייפים" במהירות. בבני אדם, שרירים מכילים את שני סוגי הסיבים. השילוב של סיבי שריר איטיים (אדומים) ומהירים (לבנים) מספק לשרירים תגובה מהירה (התכווצות) וביצועים ארוכי טווח.

תאי מיואטליטים ממוקמים ישירות מעל הסרקולמה, אך מתחת ללוח הבסיסי (ממברנה). הם תאים שטוחים עם גרעין גדול ועשיר בכרומטין. לכל תא מיואטליטים יש צנטרוזום ומספר קטן של אברונים; אין להם אברונים ספירליים (מיופיברילים). תאי מיואטליטים הם תאי גזע (נבט) של רקמת שריר מפוספסת (שלד); הם מסוגלים לסינתזת DNA ולחלוקה מיטוטית.

רקמת שריר חלקה (לא מפוספסת) מורכבת מיוציטים, הממוקמים בדפנות כלי הדם והלימפה, איברים פנימיים חלולים, שם הם יוצרים את מנגנון ההתכווצות שלהם. מיוציטים חלקים הם תאים מוארכים בצורת כישור באורך של 20 עד 500 מיקרומטר ובעובי של 5 עד 15 מיקרומטר, ללא פסים רוחביים. התאים ממוקמים בקבוצות, הקצה המחודד של כל תא משובץ בין שני תאים סמוכים. כל מיוציט מוקף בקרום בסיסי, קולגן וסיבים רשתיים, ביניהם עוברים סיבים אלסטיים. התאים מחוברים זה לזה באמצעות קשרים רבים. הגרעין המוארך בצורת מוט, המגיע לאורך של 10-25 מיקרומטר, לובש צורה של חולץ פקקים כאשר התא מתכווץ. מבפנים, גופים צפופים (מחוברים) בצורת כישור הממוקמים בציטופלזמה סמוכים לציטולמה.

גופים צפופים דומים לפסים Z של סיבי שריר משורשרים. הם מכילים את החלבון α-actinin.

בציטופלזמה של שרירי שריר חלקים ישנם שני סוגים של שרירי שריר - דקים ועבים. שרירי שריר דקים של אקטין בקוטר של 3-8 ננומטר נמצאים לאורך שריר השריר או באלכסון ביחס לציר הארוך שלו. הם מחוברים לגופים צפופים. שרירי שריר עבים קצרים של שרירן בקוטר של כ-15 ננומטר ממוקמים בציטופלזמה לאורכו. חוטים דקים ועבים אינם יוצרים סרקומרים, לכן לשרירים חלקים אין פסים רוחביים. כאשר שרירי שריר מתכווצים, שרירי שריר האקטין והמיוזין זזים זה לעבר זה, ותא השריר החלק מתקצר.

קבוצת שרירים המוקפת ברקמת חיבור עוברת בדרך כלל עצבוב על ידי סיב עצב יחיד. הדחף העצבי מועבר מתא שריר אחד לאחר דרך צמתים במהירות של 8-10 ס"מ/שנייה. בשרירים חלקים מסוימים (למשל, הסוגר של האישון), כל שריר שריר עובר עצבוב.

מהירות ההתכווצות של מיוציטים חלקים נמוכה משמעותית מזו של סיבי שריר משורשרים (פי 100-1000), בעוד שמיוציטים חלקים מוציאים פי 100-500 פחות אנרגיה.

שרירים חלקים מבצעים התכווצויות טוניות ארוכות (לדוגמה, סוגרים של איברים חלולים - צינוריים, שרירים חלקים של כלי דם) ותנועות איטיות יחסית, שלעתים קרובות הן קצביות.

רקמת שריר הלב המפוספסת היא מפוספסת, אך מבנהה ותפקודה שונים משרירי השלד. היא מורכבת ממיוציטים לבביים (קרדיומיוציטים) היוצרים קומפלקסים מחוברים זה לזה. התכווצויות שריר הלב אינן נשלטות על ידי התודעה האנושית. קרדיומיוציטים הם תאים גליליים באופן לא סדיר באורך 100-150 מיקרומטר ובקוטר 10-20 מיקרומטר. לכל קרדיומיוציט יש גרעין או שניים סגלגלים הממוקמים במרכז ומוקפים במיופיברילים הממוקמים לאורכם לאורך הפריפריה. ליד שני קטבי הגרעין, נראים אזורים ציטופלזמיים נטולי מיופיברילים. מבנה המיופיברילים בקרדיומיוציטים דומה למבנה שלהם בשרירי השלד. קרדיומיוציטים מכילים מספר רב של מיטוכונדריה גדולה עם קריסטה מפותחת היטב, הממוקמת בקבוצות בין המיופיברילים. מתחת לציטולמה ובין המיופיברילים נמצאים גליקוגן ומבנים של הרשת האנדופלסמית הלא-גרגירית. רשת זו יוצרת את תעלות מערכת ה-L, איתן באים צינוריות ה-T במגע.

קרדיומיוציטים מחוברים זה לזה באמצעות דיסקים משולבים, הנראים כמו פסים כהים בבדיקה באור. דיסק משולב הוא אזור מגע בין שני קרדיומיוציטים, הכולל את הציטולמה של תאים אלה, דסמוזומים, נקסוסים ואזורי חיבור של המיוביברים של כל קרדיומיוציט לציטולמה שלו. דסמוזומים ונקסוסים מחברים קרדיומיוציטים סמוכים זה לזה. נקסוסים משמשים להעברת עירור עצבי ולחילוף יונים בין תאים.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]