התפתחות מערכת העצבים

כל אורגניזם חי בסביבה מסוימת מקיים איתו אינטראקציה מתמדת. מהסביבה החיצונית, אורגניזם חי מקבל את מוצרי המזון הדרושים לחיים. חומרים מיותרים לאורגניזם משתחררים לסביבה החיצונית. לסביבה החיצונית יש השפעה חיובית או שלילית על האורגניזם. האורגניזם החי מגיב להשפעות אלו ולשינויים בסביבה החיצונית על ידי שינוי מצבו הפנימי. תגובת האורגניזם החי יכולה להתבטא בצורה של צמיחה, חיזוק או היחלשות של תהליכים, תנועות או הפרשה.

לאורגניזמים חד-תאיים פשוטים ביותר אין מערכת עצבים. כל התגובות המצוינות בהם הן ביטויים של פעילות של תא אחד.

באורגניזמים רב-תאיים, מערכת העצבים מורכבת מתאים המחוברים זה לזה באמצעות תהליכים המסוגלים לקלוט גירוי מכל חלק מפני השטח של הגוף ולשלוח דחפים לתאים אחרים, לווסת את פעילותם. אורגניזמים רב-תאיים תופסים את השפעות הסביבה החיצונית באמצעות תאים אקטודרמליים חיצוניים. תאים כאלה מתמחים בתפיסת גירוי, הפיכתו לפוטנציאלים ביו-אלקטריים וביצוע עירור. מתאי האקטודרם השקועים במעמקי הגוף, נוצרת מערכת עצבים בעלת מבנה פרימיטיבי של אורגניזמים רב-תאיים. מערכת העצבים הרשתית, או המפוזרת, הפשוטה ביותר נמצאת בקואלטרטרים, למשל, בהידרה. לבעלי חיים אלה שני סוגי תאים. אחד מהם - תאי קולטן - ממוקם בין תאי העור (אקטודרם). השני - תאי אפקטור - ממוקמים עמוק בגוף, מחוברים זה לזה ולתאים המספקים תגובה. גירוי של כל חלק מפני השטח של הגוף של ההידרה מוביל לעירור של תאים עמוקים יותר, וכתוצאה מכך האורגניזם הרב-תאי החי מפגין פעילות מוטורית, לוכד מזון או בורח מהאויב.

בבעלי חיים מאורגנים יותר, מערכת העצבים מאופיינת בריכוז של תאי עצב היוצרים מרכזי עצבים, או קשרי עצבים (גנגליה), עם גזעי עצבים המשתרעים מהם. בשלב זה של התפתחות בעלי החיים, נוצרת צורה גבשושית של מערכת העצבים. בנציגים של בעלי חיים מפולחים (למשל, בטבעות), קשרי העצבים ממוקמים בגחון של צינור העיכול ומחוברים על ידי גזעי עצבים רוחביים ואורך. עצבים משתרעים מצמתים אלה, שענפיהם מסתיימים גם הם בתוך הקטע הנתון. גנגליונים הממוקמים באופן מקטעי משמשים כמרכזי רפלקס עבור הקטעים המתאימים של גוף בעל החיים. גזעי עצבים אורכיים מחברים קשרים של מקטעים שונים במחצית אחת של הגוף זה עם זה ויוצרים שתי שרשראות בטן אורכיות. בקצה הצפלי של הגוף, הגבי ללוע, יש זוג אחד של קשרים סופר-ושטיים גדולים יותר, המחוברים על ידי טבעת עצבים פריפרינגיאלית לזוג קשרים של שרשרת הבטן. קשרים אלה מפותחים יותר מאחרים והם אב טיפוס של מוחם של בעלי חוליות. מבנה סגמנטלי זה של מערכת העצבים מאפשר, כאשר מגרים אזורים מסוימים על פני גופו של בעל החיים, לא לערב את כל תאי העצב של הגוף בתגובה, אלא להשתמש רק בתאים של סגמנט נתון.

השלב הבא בהתפתחות מערכת העצבים הוא שתאי העצב אינם מסודרים עוד בצמתים נפרדים, אלא יוצרים חוט עצב מוארך ורציף, שבתוכו יש חלל. בשלב זה, מערכת העצבים נקראת מערכת עצבים צינורית. מבנה מערכת העצבים בצורת צינור עצבי מאפיין את כל נציגי המיתר - החל מבעלי החיים חסרי הגולגולת הפשוטים ביותר ועד יונקים ובני אדם.

בהתאם לאופי המטמרי של גופם של בעלי חיים בעלי מיתר, מערכת עצבים צינורית אחת מורכבת ממספר מבנים חוזרים דומים, או מקטעים. תהליכי הנוירונים המרכיבים מקטע עצב נתון מסתעפים, ככלל, באזור ספציפי בגוף ובשריריו המתאימים למקטע הנתון.

לפיכך, שיפור דפוסי התנועה של בעלי חיים (מהשיטה הפריסטלטית באורגניזמים הרב-תאיים הפשוטים ביותר ועד לתנועה באמצעות גפיים) הוביל לצורך בשיפור מבנה מערכת העצבים. אצל מיתרנים, חלק הגזע של צינור העצבי הוא חוט השדרה. בחוט השדרה ובחלק הגזע של המוח המתפתח אצל מיתרנים, בחלקים הגחוניים של צינור העצבי ישנם תאים "מוטוריים", שהאקסונים שלהם יוצרים את השורשים הקדמיים ("מוטוריים"), ובחלקים הגביים - תאי עצב, שאיתם האקסונים של תאים "חושיים" הממוקמים בגרעיני עמוד השדרה מתקשרים.

בקצה הראש של הצינור העצבי, עקב איברי החישה המתפתחים בחלקים הקדמיים של הגוף ונוכחות מנגנון הזימים, החלקים הראשוניים של מערכות העיכול והנשימה, המבנה הסגמנטלי של הצינור העצבי, למרות שנשמר, עובר שינויים משמעותיים. חלקים אלה של הצינור העצבי הם הבסיס שממנו מתפתח המוח. עיבוי החלקים הקדמיים של הצינור העצבי והרחבת חללו הם השלבים הראשוניים של התמיינות המוח. תהליכים כאלה כבר נצפים בציקלוסטומים. בשלבים המוקדמים של העובר, כמעט בכל בעלי החיים הגולגולתיים, קצה הראש של הצינור העצבי מורכב משלוש שלפוחיות עצביות עיקריות: המעוין (rhombencephalon), הממוקם הקרוב ביותר לחוט השדרה, האמצעי (mesencephalon) והקדמי (prosencephalon). התפתחות המוח מתרחשת במקביל לשיפור חוט השדרה. הופעת מרכזים חדשים במוח מציבה את המרכזים הקיימים של חוט השדרה בעמדה כפופה. באותם חלקי המוח השייכים לשלפוחית המוח האחורי (rhombencephalon), מתרחשת התפתחות גרעיני עצבי הזימים (הזוג העשירי - עצב הואגוס), ונוצרים מרכזים המווסתים את תהליכי הנשימה, העיכול וזרימת הדם. התפתחות המוח האחורי מושפעת ללא ספק מקולטנים סטטיים ואקוסטיים המופיעים כבר בדגים התחתונים (הזוג השמיני - עצב הווסטיבולו-קוכליאר). בהקשר זה, בשלב זה של התפתחות המוח, המוח האחורי (המוח הקטן והגשר) דומיננטי על פני חלקים אחרים. הופעתם ושיפורם של קולטני הראייה והשמיעה קובעים את התפתחות המוח האמצעי, שם נמצאים המרכזים האחראים על תפקודי הראייה והשמיעה. כל התהליכים הללו מתרחשים בקשר ליכולת ההסתגלות של האורגניזם החייתי לסביבה המימית.

אצל בעלי חיים בבית גידול חדש - בסביבת האוויר, מתרחש ארגון מחדש נוסף של האורגניזם בכללותו ושל מערכת העצבים שלו. התפתחותו של מנתח הריח גורמת לארגון מחדש נוסף של הקצה הקדמי של הצינור העצבי (שלפוחית המוח הקדמית, שם מונחים המרכזים המווסתים את תפקוד הריח), מופיע מה שנקרא מוח ריח (ריננצפלון).

משלושת הווסיקולות העיקריות, עקב התמיינות נוספת של המוח הקדמי והמעוין, נבדלים 5 החלקים הבאים (ווסיקולות מוחיות): המוח הקדמי, המוח הדיאנצפלון, המוח האמצעי, המוח האחורי והמוח המוארך. התעלה המרכזית של חוט השדרה בקצה הראש של הצינור העצבי הופכת למערכת של חללים מתקשרים, הנקראים חדרי המוח. התפתחות נוספת של מערכת העצבים קשורה להתפתחות המתקדמת של המוח הקדמי ולהופעתם של מרכזי עצבים חדשים. בכל שלב עוקב, מרכזים אלה תופסים עמדה הקרובה יותר ויותר לקצה הראש ומכפיפים את המרכזים הקיימים בעבר להשפעתם.

מרכזי עצבים ישנים יותר שנוצרו בשלבים מוקדמים של ההתפתחות אינם נעלמים, אלא נשמרים, תופסים מעמד כפוף ביחס לחדשים יותר: כך, יחד עם מרכזי השמיעה (גרעינים) שהופיעו לראשונה במוח האחורי, בשלבים מאוחרים יותר מופיעים מרכזי שמיעה באמצע ולאחר מכן בטלנצפלון. אצל דו-חיים, יסודות ההמיספרות העתידיות כבר נוצרים במוח הקדמי, אולם, כמו אצל זוחלים, כמעט כל חלקיהן שייכים למוח הריח. במוח הקדמי (טלנצפלון) של דו-חיים, זוחלים וציפורים, נבדלים מרכזים תת-קורטיקליים (גרעיני הסטריאטום) וקליפת המוח, בעלת מבנה פרימיטיבי. התפתחות נוספת של המוח קשורה להופעתם של מרכזי קולטן ואפקטור חדשים בקליפת המוח, אשר כפופים למרכזי עצבים מסדר נמוך יותר (בחלק הגזע של המוח וחוט השדרה). מרכזים חדשים אלה מתאמים את פעילותם של חלקים אחרים במוח, ומאחדים את מערכת העצבים לשלם תפקודי מבני. תהליך זה נקרא קורטיקוליזציה של תפקודים. ההתפתחות האינטנסיבית של קצה המוח אצל בעלי חוליות גבוהים (יונקים) מובילה לכך שחלק זה שולט על כל האחרים ומכסה את כל החלקים בצורת גלימה, או קליפת מוח. קליפת המוח העתיקה (פליאוקורטקס), ולאחר מכן קליפת המוח הישנה (ארכיאוקורטקס), התופסת את המשטחים הגביים והדורסולטרליים של ההמיספרות אצל זוחלים, מוחלפת בקליפת מוח חדשה (ניאוקורטקס). החלקים הישנים נדחקים אל המשטח התחתון (הגחוני) של ההמיספרות ולעומק, כאילו מכורבלים, והופכים להיפוקמפוס (קרן עמון) ולחלקים הסמוכים של המוח.

במקביל לתהליכים אלה, מתרחשת התמיינות וסיבוך של כל שאר חלקי המוח: ביניים, אמצעיים ואחוריים, ארגון מחדש של מסלולים עולים (חושיים, קולטנים) ויורדים (מוטוריים, אפקטורים). לפיכך, אצל יונקים גבוהים יותר, מסת הסיבים של המסלולים הפירמידליים עולה, המחברים את מרכזי קליפת המוח עם תאי המוטוריקה של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה וגרעיני המוטוריקה של גזע המוח.

קליפת המוח של ההמיספרות מגיעה להתפתחותה הגדולה ביותר בבני אדם, דבר המוסבר על ידי פעילותם המקצועית והופעת הדיבור כאמצעי תקשורת בין אנשים. א.פ. פבלוב, שיצר את דוקטרינת מערכת האותות השנייה, ראה בקליפת המוח המורכבת של ההמיספרות המוחיות - קליפת המוח החדשה - את המצע החומרי של האחרונה.

התפתחות המוח הקטן וחוט השדרה קשורה קשר הדוק לשינוי בשיטת התנועה של בעל החיים במרחב. לפיכך, אצל זוחלים שאין להם גפיים ונעים באמצעות תנועות גוף, לחוט השדרה אין עיבויים והוא מורכב מקטעים בגודל שווה בקירוב. אצל בעלי חיים הנעים באמצעות גפיים, מופיעים עיבויים בחוט השדרה, שרמת ההתפתחות שלהם תואמת את המשמעות התפקודית של הגפיים. אם הגפיים הקדמיות מפותחות יותר, למשל אצל ציפורים, אז עיבוי צווארי של חוט השדרה בולט יותר. אצל ציפורים, למוח הקטן יש בליטות צדדיות - הפלוקולוס - החלק העתיק ביותר של ההמיספרות של המוח הקטן. נוצרות ההמיספרות של המוח הקטן, והורמיס של המוח הקטן מגיע לרמת התפתחות גבוהה. אם תפקודי הגפיים האחוריות שולטים, למשל אצל קנגורו, אז עיבוי המותני בולט יותר. אצל בני אדם, קוטר עיבוי צווארי של חוט השדרה גדול יותר מזה של המותני. זה מוסבר על ידי העובדה שהיד, שהיא איבר הלידה, מסוגלת לייצר תנועות מורכבות ומגוונות יותר מאשר הגפה התחתונה.

בקשר להתפתחות מרכזי בקרה גבוהים יותר לפעילות האורגניזם כולו במוח, חוט השדרה נופל לעמדה כפופה. הוא שומר על המנגנון הסגמנטלי הישן יותר של קשרי חוט השדרה עצמו ומפתח מנגנון סופר-סגמנטלי של קשרים דו-צדדיים עם המוח. התפתחות המוח באה לידי ביטוי בשיפור מנגנון הקולטנים, בשיפור מנגנוני ההסתגלות של האורגניזם לסביבה על ידי שינוי חילוף החומרים, קורטיקוליזציה של תפקודים. בבני אדם, עקב יציבה זקופה ובקשר לשיפור תנועות הגפיים העליונות בתהליך הלידה, ההמיספרות הצרבלריות מפותחות הרבה יותר מאשר בבעלי חיים.

קליפת המוח היא אוסף של קצוות קורטיקליים של כל סוגי האנליזטורים והיא המצע החומרי של חשיבה חזותית ספציפית (על פי א.פ. פבלוב, מערכת האותות הראשונה של המציאות). התפתחות המוח בבני אדם נקבעת על ידי השימוש המודע שלהם בכלים, שאפשרו לבני אדם לא רק להסתגל לתנאי סביבה משתנים, כפי שעושים בעלי חיים, אלא גם להשפיע על הסביבה החיצונית בעצמם. בתהליך העבודה החברתית, הדיבור התפתח כאמצעי הכרחי לתקשורת בין אנשים. כך, בני האדם רכשו את היכולת לחשוב בצורה מופשטת ונוצרה מערכת לתפיסת מילה, או אות - מערכת האותות השנייה, על פי א.פ. פבלוב, שהמצע החומרי שלה הוא קליפת המוח החדשה.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]