התפתחות מערכת העצבים אצל הומו סאפיינס

מערכת העצבים האנושית מתפתחת משכבת הנבט החיצונית - האקטודרם. בחלקים הגביים של גוף העובר, תאי האקטודרם המתמיינים יוצרים את לוחית העצב המדולרית (מדולרית). האחרונה מורכבת בתחילה משכבה אחת של תאים, אשר לאחר מכן מתמיינים לספוגיובלסטים (שמהם מתפתחת הרקמה התומכת - נוירוגליה) ולנוירובלסטים (שמהם מתפתחים תאי עצב). בשל העובדה שעוצמת התפשטות התאים בחלקים שונים של לוחית העצב אינה זהה, האחרונה שוקעת ולובשת כל הזמן צורה של חריץ או שקע. צמיחת החלקים הצדדיים של חריץ עצבי (מדולרי) זה מובילה לכך שקצוותיו מתכנסים ואז מתמזגים. לפיכך, החריץ העצבי, הנסגר בחלקיו הגביים, הופך לצינור עצבי. איחוי מתרחש בתחילה בחלק הקדמי, נסוג מעט מהקצה הקדמי של הצינור העצבי. לאחר מכן החלקים האחוריים, הזנביים, שלו גדלים יחד. בקצוות הקדמיים והאחוריים של הצינור העצבי נותרים אזורים קטנים לא מאוחים - נוירופורות. לאחר איחוי החלקים הגביים, הצינור העצבי מנותק מהאקטודרם וטבול במזודרם.

במהלך תקופת היווצרותה, צינור העצבים מורכב משלוש שכבות. השכבה הפנימית מתפתחת לאחר מכן לציפוי האפנדימלי של חללי החדר במוח והתעלה המרכזית של חוט השדרה, והשכבה האמצעית ("המעטפת") מתפתחת לחומר האפור של המוח. השכבה החיצונית, כמעט נטולת תאים, הופכת לחומר הלבן של המוח. בהתחלה, כל דפנות צינור העצבים עובי זהה. לאחר מכן, החלקים הצדדיים של הצינור מתפתחים בצורה אינטנסיבית יותר ויותר, והופכים לעבים יותר ויותר. דפנות הגחון והגב מפגרות מאחור בצמיחה ושוקעות בהדרגה בין החלקים הצדדיים המתפתחים בצורה אינטנסיבית. כתוצאה משקיעה זו, נוצרים החריצים החציוניים האורכיים הגביים והגחונייםשל חוט השדרה העתידי והמדולה המוארכת.

על המשטח הפנימי של כל אחד מהקירות הצדדיים נוצרים חריצי גבול אורכיים רדודים, המחלקים את החלקים הצדדיים של הצינור ללוחות הראשיים (הגחוניים) והאלריים (הגביים).

הלוח הראשי משמש כבסיס ממנו נוצרים העמודים הקדמיים של חומר אפור והחומר הלבן הסמוך. תהליכי הנוירונים המתפתחים בעמודים הקדמיים יוצאים (צומחים) מחוט השדרה ויוצרים את השורשים הקדמיים (המוטוריים) של עצבי השדרה והגולגולת. העמודים האחוריים של חומר אפור והחומר הלבן הסמוך מתפתחים מלוח האלאר. אפילו בשלב החריץ העצבי, בולטים גדילים תאיים הנקראים רכסים מדולריים בחלקיו הצדדיים. במהלך היווצרות צינור העצבי, שני רכסים, המתמזגים, יוצרים את הלוח הגנגליוני, הממוקם הגבי לצינור העצבי, בין האחרון לאקטודרם. לאחר מכן, הלוח הגנגליוני עובר למשטח הצדדי של צינור העצבי והופך לגרעיניעמוד השדרה ולגרעיני חוש של עצבי הגולגולת התואמים לכל מקטע של הגוף . התאים הנודדים מלוחות הגנגליון משמשים גם כבסיס להתפתחות החלקים ההיקפיים של מערכת העצבים האוטונומית.

לאחר היפרדות לוח הגנגליון, צינור העצבי מתעבה באופן ניכר בקצה הראש. חלק מורחב זה משמש כבסיס למוח. החלקים הנותרים של צינור העצבי הופכים מאוחר יותר לחוט השדרה. לנוירובלסטים הממוקמים בגרעיני השדרה הנוצרים יש צורה של תאים דו-קוטביים. בתהליך ההתמיינות הנוסף של הנוירובלסטים, החלקים של שני הגרעינים הממוקמים בסמיכות לגוף התא מתמזגים לגרעין אחד בצורת T, אשר לאחר מכן מתחלק. לפיכך, תאי הגרעינים השדרתיים הופכים לפסאודו-חד-קוטביים. הגרעינים המרכזיים של תאים אלה מופנים לחוט השדרה ויוצרים את השורש האחורי (חושי). גרעינים אחרים של תאים פסאודו-חד-קוטביים גדלים מהצמתים לפריפריה, שם יש להם קולטנים מסוגים שונים.

בשלבים המוקדמים של התפתחות העובר, הצינור העצבי משתרע לכל אורך הגוף. עקב צמצום החלקים הזנביים של הצינור העצבי, הקצה התחתון של חוט השדרה העתידי מצטמצם בהדרגה, ויוצר חוט קצה סופי. במשך כ-3 חודשים של התפתחות תוך רחמית, אורך חוט השדרה שווה לאורך תעלת השדרה. לאחר מכן, צמיחת עמוד השדרה מתרחשת בצורה אינטנסיבית יותר. עקב קיבוע המוח בחלל הגולגולת, הפיגור הבולט ביותר בגדילת הצינור העצבי נצפה בחלקים הזנביים שלו. הפער בגדילת עמוד השדרה וחוט השדרה מוביל למעין "עלייה" של הקצה התחתון של האחרון. לפיכך, אצל יילוד, הקצה התחתון של חוט השדרה ממוקם בגובה החוליה המותנית השלישית, ואצל מבוגר - בגובה החוליה המותנית I-II. שורשי עצבי השדרה וגרעיני השדרה נוצרים מוקדם למדי, כך ש"העלייה" של חוט השדרה מובילה להתארכות השורשים ולשינוי כיוונם מאופקי לאלכסוני ואפילו אנכי (אורכי ביחס לחוט השדרה). שורשי החלקים הזנביים (התחתונים) של חוט השדרה, הנעים אנכית לפתחי העצה, יוצרים צרור שורשים סביב החוט הסופי - מה שנקרא זנב סוס .

ראש הצינור העצבי הוא הבסיס שממנו מתפתח המוח. בעוברים בני 4 שבועות, המוח מורכב משלוש שלפוחיות מוחיות המופרדות זו מזו על ידי היצרויות קטנות בדפנות הצינור העצבי. אלו הן הפרוזנצפלון - מוח קדמי, מזנצפלון - מוח אמצעי ומעוין - מוח אחורי (מוח אחורי). עד סוף השבוע הרביעי, מופיעים סימני התמיינות של שלפוחית המוח הקדמית לטלנצפלון ולדינצפלון העתידיים. זמן קצר לאחר מכן, המוח דמוי היהלום מחולק למוח אחורי (מטנצפלון) ולמדולה מוארכת (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

במקביל להיווצרות חמשת שלפוחיות המוח, הצינור העצבי בחלק הראש יוצר מספר כיפופים במישור הסגיטלי. הכיפוף הקודקודי מופיע מוקדם יותר מהאחרים, כאשר קימורו מופנה לצד הגבי וממוקם באזור שלפוחית המוח האמצעית. לאחר מכן, על גבול שלפוחית המוח האחורית והבסיס של חוט השדרה, בולט הכיפוף העורפי, כאשר קימורו מופנה גם לצד הגבי. הכיפוף השלישי, כיפוף הפונטינה, הפונה לגחון, מופיע בין שני הקודמים באזור המוח האחורי. כיפוף אחרון זה מחלק את המעוין, כפי שצוין קודם לכן, לשני חלקים (שלפוחיות): לשד המוארך והמוח האחורי, המורכב מהפונס ומהמוח הקטן הממוקם הגבי. החלל המשותף של המעוין הופך לחדר הרביעי, אשר בחלקיו האחוריים מתקשר עם התעלה המרכזית של חוט השדרה ועם החלל הבין-מנשלי. כלי דם גדלים מעל הגג הדק בעל השכבה היחידה של החדר הרביעי הנוצר. יחד עם הדופן העליונה של החדר הרביעי, המורכבת משכבה אחת בלבד של תאים אפנדימליים, הם יוצרים את מקלעת הכורואיד של החדר הרביעי (plexus choroideus ventriculi quarti). בחלקים הקדמיים, אמת המים של המוח האמצעי נפתחת לחלל החדר הרביעי, שהוא חלל המוח האמצעי. דפנות הצינור העצבי באזור שלפוחית המוח האמצעי מתעבות בצורה אחידה יותר. מהחלקים הגחוניים של הצינור העצבי מתפתחים כאן גבעולי המוח, ומהחלקים הגביים, לוחית הגג של המוח האמצעי. שלפוחית המוח הקדמית עוברת את הטרנספורמציות המורכבות ביותר במהלך ההתפתחות.

בדיאנצפלון (חלקו האחורי), הדפנות הצדדיות מגיעות להתפתחותן הגדולה ביותר, מתעבות באופן משמעותי ויוצרות את התלמי (גבעות הראייה). מדפנותיו הצדדיות של הדיאנצפלון, על ידי בליטה לרוחב, נוצרות שלפוחיות העין, שכל אחת מהן הופכת לאחר מכן לרשתית (קרום רשתית) של גלגל העין ולעצב הראייה. הדופן הגבית הדקה של הדיאנצפלון מתמזגת עם הכורואיד, ויוצרת את גג החדר השלישי, המכיל את מקלעת הכורואיד. בדופן הגבית מופיע גם זיז לא מזווג עיוור, שהופך לאחר מכן לגוף האצטרובל, או אפיפיזה. באזור הדופן התחתונה הדקה נוצרת בליטה לא מזווגת נוספת, ההופכת לפקעת אפורה, משפך ואונה אחורית של בלוטת יותרת המוח.

חלל הדיאנצפלון יוצר את החדר השלישי של המוח, אשר מתקשר עם החדר הרביעי דרך אמת המים של המוח האמצעי.

קצה המוח, המורכב משלפוחית מוח לא מזווגת בשלבים המוקדמים של ההתפתחות, הופך לאחר מכן, עקב ההתפתחות השולטת של החלקים הצדדיים, לשתי שלפוחיות - ההמיספרות העתידיות של המוח. החלל הלא מזווג בתחילה של קצה המוח מחולק גם הוא לשני חלקים, שכל אחד מהם מתקשר עם חלל החדר השלישי דרך הפתח הבין-חדרי. חללי ההמיספרות המתפתחות של המוח הופכים לחדרים הצדדיים של המוח, בעלי תצורה מורכבת.

הצמיחה האינטנסיבית של ההמיספרות המוחיות מובילה לכך שהן מכסות בהדרגה מלמעלה ומהצדדים לא רק את המוח האמצעי ואת המוח האמצעי, אלא גם את המוח הקטן. על המשטח הפנימי של דפנות ההמיספרות הימנית והשמאלית הנוצרות, באזור הבסיס שלהן, נוצרת בליטה (עיבוי של הדופן), בעוביה מתפתחים צמתים של בסיס המוח - הגרעינים הבסיסיים (המרכזיים). הדופן המדיאלית הדקה של כל שלפוחית צדדית (של כל המיספרה) הופכת לחדר הצדדי יחד עם קרום כלי הדם ויוצרת את מקלעת כלי הדם של החדר הצדדי. באזור הדופן הקדמית הדקה, שהיא המשך של הלוח הסופי (גבולי), מתפתח עיבוי, שהופך לאחר מכן לקורפוס קאלוסום ולקומיסורה הקדמית של המוח, המחברת את שתי ההמיספרות זו לזו. צמיחה לא אחידה ואינטנסיבית של דפנות שלפוחיות ההמיספרות מובילה לכך שבהתחלה על המשטח החיצוני החלק שלהן במקומות מסוימים מופיעים שקעים, היוצרים את החריצים של ההמיספרות המוחיות. חריצים עמוקים קבועים מופיעים מוקדם יותר מאחרים, והראשון שנוצר מביניהם הוא החריץ הצידי (הסילבני). בעזרת חריצים עמוקים כאלה, כל חצי כדור מחולק לבליטות - פיתולים - של המוח.

השכבות החיצוניות של דפנות בועות ההמיספרה נוצרות על ידי החומר האפור המתפתח כאן - קליפת המוח. החריצים והפיתולים מגדילים משמעותית את פני השטח של קליפת המוח. עד לידת הילד, ההמיספרות של המוח שלו מכילות את כל החריצים והפיתולים העיקריים. לאחר הלידה, חריצים קטנים ולא קבועים שאין להם שמות מופיעים בחלקים שונים של ההמיספרות. מספרם ומיקומם קובעים את מגוון האפשרויות ואת מורכבות ההקלה של ההמיספרות.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]