מורפולוגיה תפקודית של מערכת העצבים

התפקוד המורכב של מערכת העצבים מבוסס על המורפולוגיה המיוחדת שלה.

בתקופה התוך-רחמית, מערכת העצבים נוצרת ומתפתחת מוקדם ומהר יותר מאיברים ומערכות אחרים. במקביל, היווצרותם והתפתחותם של איברים ומערכות אחרים מתרחשות במקביל להתפתחותם של מבנים מסוימים של מערכת העצבים. תהליך זה של סיסטמוגנזה, על פי פ.ק. אנוכין, מוביל להתבגרות תפקודית ולאינטראקציה בין איברים ומבנים הטרוגניים, מה שמבטיח את ביצועי תפקודי הנשימה, התזונה, המוטוריקה ותפקודים אחרים של תמיכת החיים של הגוף בתקופה שלאחר הלידה.

ניתן לחלק את המורפוגנזה של מערכת העצבים למורפוגנזה עצמה, כלומר הופעתם הרציפה של מבנים חדשים של מערכת העצבים בתקופות ההריון המתאימות, זהו תהליך תוך רחמי בלבד, ומורפוגנזה תפקודית. המורפוגנזה עצמה כוללת צמיחה נוספת, התפתחות של מערכת העצבים עם עלייה במסה ובנפח של מבנים בודדים, אשר נגרמת לא מעלייה במספר תאי העצב, אלא מגדילת גופם ותהליכים, תהליכי מיאלינציה וריבוי של אלמנטים גליאליים וכלי דם. תהליכים אלה נמשכים באופן חלקי לאורך כל תקופת הילדות.

מוחו של בן יומו הוא אחד האיברים הגדולים ביותר ומשקלו 340-400 גרם. AF Tur ציין כי מוחו של בנים כבד יותר ממוח של בנות ב-10-20 גרם. עד גיל שנה, המוח שוקל כ-1000 גרם. עד גיל תשע, המוח שוקל בממוצע 1300 גרם, והוא רוכש את 100 הגרם האחרונים בין הגילאים תשע ל-20.

מורפוגנזה פונקציונלית מתחילה ומסתיימת מאוחר יותר מהמורפוגנזה עצמה, מה שמוביל לתקופה ארוכה יותר של ילדות אצל בני אדם בהשוואה לבעלי חיים.

בהתייחס לנושאים של התפתחות המוח, יש לציין את עבודותיו של ב.נ. קלוסובסקי, אשר בחן תהליך זה בקשר להתפתחות המערכות המזינות אותו - נוזל השדרה ומערכת הדם. בנוסף, ניתן לאתר התאמה ברורה בין התפתחות מערכת העצבים לבין התצורות המגנות עליה - הקרומים, מבני העצם של הגולגולת ועמוד השדרה וכו'.

מורפוגנזה

במהלך אונטוגנזה, אלמנטים של מערכת העצבים האנושית מתפתחים מהאקטודרם העוברי ( נוירונים ונוירוגליה) ומזודרם (ממברנות, כלי דם, מזוגליה). עד סוף השבוע השלישי להתפתחות, לעובר האנושי יש מראה של לוח אליפסה באורך של כ-1.5 ס"מ. בשלב זה, לוח העצבי נוצר מהאקטודרם, הממוקם לאורכו לאורך הצד הגבי של העובר. כתוצאה מרבייה לא אחידה ודחיסה של תאי נוירואפיתל, החלק האמצעי של הלוח צונח ומופיע חריץ עצבי, המעמיק לתוך גוף העובר. עד מהרה קצוות החריץ העצבי נסגרים, והוא הופך לצינור עצבי, מבודד מהאקטודרם העורי. קבוצת תאים בולטת מכל צד של החריץ העצבי; היא יוצרת שכבה רציפה בין קפלי העצב לאקטודרם - לוח הגנגליון. הוא משמש כחומר מקור לתאי קשרי עצבים חושיים (גולגולתי, שדרתי) ולקשרי מערכת העצבים האוטונומית.

בצינור העצבי שנוצר, ניתן להבחין בשלוש שכבות: השכבה האפנדימלית הפנימית - תאיה מתחלקים באופן מיטוטי באופן פעיל, השכבה האמצעית - המעטפת (גלימה) - הרכב התאי שלה מתחדש הן עקב החלוקה המיטוטית של תאי שכבה זו, והן כתוצאה מתנועתם מהשכבה האפנדימלית הפנימית; השכבה החיצונית, הנקראת צעיף שולי (נוצרה על ידי תהליכים של תאי שתי השכבות הקודמות).

לאחר מכן, תאי השכבה הפנימית הופכים לתאי גליה גליליים המצפים את התעלה המרכזית של חוט השדרה. האלמנטים התאיים של שכבת המעטפת מתמיינים בשני כיוונים. מהם נוצרים נוירובלסטים, אשר הופכים בהדרגה לתאי עצב בוגרים, וספוגיובלסטים, אשר מולידים סוגים שונים של תאי נוירוגליה (אסטרוציטים ואוליגודנדרוציטים).

נוירובלסטים » ספונגיובלסטים ממוקמים במבנה מיוחד - מטריצת הנבט, המופיעה עד סוף החודש השני לחיים התוך-רחמיים, וממוקמים באזור הדופן הפנימית של שלפוחית המוח.

עד החודש השלישי לחיים התוך-רחמיים, מתחילה נדידת הנוירובלסטים ליעדם. הספוגיובלסט נודד תחילה, ולאחר מכן הנוירובלסט נע לאורך תהליך תא הגליה. נדידת הנוירונים נמשכת עד השבוע ה-32 לחיים התוך-רחמיים. במהלך הנדידה, הנוירובלסטים גם גדלים ומתמיינים לנוירונים. מגוון המבנה והתפקודים של הנוירונים הוא כזה שעדיין לא חושב במלואו כמה סוגי נוירונים יש במערכת העצבים.

ככל שהנוירובלסטה מתמיינת, המבנה התת-מיקרוסקופי של הגרעין והציטופלזמה שלה משתנה. בגרעין מופיעים אזורים בעלי צפיפות אלקטרונים שונה בצורת גרגירים וחוטים עדינים. בציטופלזמה נמצאים בכמויות גדולות ציסטרנות רחבות ותעלות צרות יותר של הרשת האנדופלסמית, מספר הריבוזומים גדל, והקומפלקס הלמלרי משיג התפתחות טובה. גוף הנוירובלסט מקבל בהדרגה צורה בצורת אגס, וזרז, הנוריט (אקסון), מתחיל להתפתח מקצהו המחודד. בהמשך, תהליכים אחרים, הדנדריטים, מתמיינים. נוירובלסטים הופכים לתאי עצב בוגרים, נוירונים (המונח "נוירון" לציון מכלול גוף תא העצב עם האקסון והדנדריטים הוצע על ידי וו. וולדייר בשנת 1891). נוירובלסטים ונוירונים מתחלקים בצורה מיטוטית במהלך ההתפתחות העוברית של מערכת העצבים. לעיתים ניתן לראות תמונה של חלוקה מיטוטית ואמיטוטית של נוירונים בתקופה הפוסט-עוברית. נוירונים מתרבים במבחנה, בתנאי גידול תאי עצב. כיום, ניתן לראות את האפשרות של חלוקה של חלק מתאי העצב כקביעה.

עד הלידה, המספר הכולל של נוירונים מגיע ל-20 מיליארד. יחד עם הצמיחה וההתפתחות של נוירובלסטים ונוירונים, מתחיל מוות מתוכנת של תאי עצב - אפופטוזיס. אפופטוזיס הוא העז ביותר לאחר 20 שנה, והראשונים למות הם תאים שאינם כלולים בעבודה ואין להם קשרים פונקציונליים.

כאשר הגנום המווסת את זמן התרחשותה ומהירותה של אפופטוזיס מופרע, לא תאים בודדים הם שמתים, אלא מערכות בודדות של נוירונים שמתות באופן סינכרוני, דבר המתבטא במגוון שלם של מחלות ניווניות שונות של מערכת העצבים העוברות בתורשה.

מהצינור העצבי (מדולרי), המשתרע במקביל לאקורד וממנו בצד גבאלי ימינה ושמאלה, בולטת לוחית גנגליונית מנותקת, ויוצרת את הגרעינים השדרתיים. נדידה בו זמנית של נוירובלסטים מהצינור המדולרי כרוכה ביצירת גזעי גבול סימפתטיים עם גרעינים מקטעיים פארא-ורטברליים, כמו גם גרעינים עצביים פרה-ורטברליים, חוץ-איבריים ותוך-מורליים. תהליכי תאי חוט השדרה (נוירונים מוטוריים) מתקרבים לשרירים, תהליכי תאי הגרעינים הסימפתטיים מתפשטים לאיברים הפנימיים, ותהליכי תאי הגרעינים השדרתיים חודרים לכל הרקמות והאיברים של העובר המתפתח, ומספקים את העצבוב המביא שלהם.

במהלך התפתחות קצה הראש של הצינור העצבי, עקרון המטאמריזם אינו נצפה. התרחבות חלל הצינור העצבי והעלייה במסת התאים מלווים בהיווצרות שלפוחיות מוח ראשוניות, מהן נוצר המוח לאחר מכן.

עד השבוע הרביעי להתפתחות העוברית, נוצרות 3 שלפוחיות מוח ראשוניות בקצה הראש של הצינור העצבי. לצורך איחוד, נהוג להשתמש באנטומיה בכינויים כמו "סגיטל", "פרונטלי", "דורסלי", "גחוני", "רוסטרלי" וכו'. החלק הרוסטרלי ביותר של הצינור העצבי הוא המוח הקדמי (פרוסנצפלון), ואחריו המוח האמצעי (מזנצפלון) והמוח האחורי (רומבנצפלון). לאחר מכן (בשבוע השישי), המוח הקדמי מחולק ל-2 שלפוחיות מוח נוספות: הטלנצפלון - ההמיספרות של המוח הגדול וכמה גרעינים בסיסיים, והדיאנצפלון. מכל צד של הדיאנצפלון צומחת שלפוחית ראייה, שממנה נוצרים האלמנטים העצביים של גלגל העין. הגביע האופטי שנוצר על ידי צמיחה זו גורם לשינויים באקטודרם הנמצא ישירות מעליו, מה שמוביל להופעת העדשה.

במהלך תהליך ההתפתחות, מתרחשים שינויים משמעותיים במוח האמצעי, הקשורים להיווצרות מרכזי רפלקס מיוחדים הקשורים לראייה, שמיעה, כמו גם כאב, טמפרטורה ורגישות למגע.

המעוין-אבנפלון מחולק למוח אחורי (mefencephalon), הכולל את המוח הקטן והגשר הפונס, ולמדולה המוארכת (myeloncephalon או medulla oblongata).

קצב הגדילה של חלקים בודדים של הצינור העצבי משתנה, וכתוצאה מכך נוצרים מספר כיפופים לאורך מהלכו, אשר נעלמים במהלך התפתחות העובר לאחר מכן. באזור הצומת בין המוח האמצעי לדינצפלון, נשמר כיפוף גזע המוח בזווית של 90 אינץ'.

עד השבוע השביעי, הסטריאטום של המוח והתלמוס מוגדרים היטב בהמיספרות המוחיות, האינפונדיבולום של בלוטת יותרת המוח ושקע רת'קה נסגרים, ומקלעת כלי הדם מתחילה להופיע.

עד השבוע השמיני, תאי עצב אופייניים מופיעים בקליפת המוח, אונות הריח הופכות בולטות, והדורה מאטר, הפיא מאטר והארכנואיד מאטר נראים בבירור.

עד השבוע העשירי (אורך העובר הוא 40 מ"מ), נוצר המבנה הפנימי הסופי של חוט השדרה.

עד השבוע ה-12 (אורך העובר 56 מ"מ), מתגלים מאפיינים משותפים במבנה המוח האופייניים לבני אדם. מתחילה התמיינות של תאי נוירוגליה, עיבויים צוואריים ומותניים נראים בחוט השדרה, מופיעים זנב הסוס וחוט הקצה של חוט השדרה.

עד השבוע ה-16 (אורך העובר הוא 1 מ"מ), אונות המוח הופכות להבחנה, ההמיספרות מכסות את רוב פני המוח, מופיעות פקעות הגוף הארבע-גמינלי; המוח הקטן הופך בולט יותר.

עד השבוע ה-20 (אורך העובר הוא 160 מ"מ), מתחילה היווצרות הידבקויות (קומיזורות) ומתחילה מיאלינציה של חוט השדרה.

שכבות אופייניות של קליפת המוח נראות עד השבוע ה-25, הסולסי והפיתולים של המוח נוצרים עד השבוע ה-28-30; מיאלינציה של המוח מתחילה החל משבוע ה-36.

בשבוע ה-40 להתפתחות, כל הקשתות העיקריות של המוח כבר קיימות; מראה החריצים נראה דומה לסקיצה הסכמטית שלהם.

בתחילת השנה השנייה לחיים, אופי סכמטי זה נעלם ומופיעים הבדלים עקב היווצרות חריצים קטנים ללא שם, אשר משנים באופן ניכר את התמונה הכוללת של התפלגות החריצים והפיתולים העיקריים.

מיאלינציה של מבני עצבים ממלאת תפקיד חשוב בהתפתחות מערכת העצבים. תהליך זה מסודר בהתאם למאפיינים האנטומיים והתפקודיים של מערכות הסיבים. מיאלינציה של נוירונים מצביעה על בגרות תפקודית של המערכת. נרתיק המיאלין הוא סוג של מבודד לדחפים ביואלקטריים המתעוררים בנוירונים במהלך עירור. הוא גם מבטיח הולכה מהירה יותר של עירור לאורך סיבי העצבים. במערכת העצבים המרכזית, מיאלין מיוצר על ידי אוליגודנדרוגליוציטים הממוקמים בין סיבי העצבים של החומר הלבן. עם זאת, חלק מהמיאלין מסונתז על ידי אוליגודנדרוגליוציטים בחומר האפור. המיאלינציה מתחילה בחומר האפור ליד גופי הנוירונים ועוברת לאורך האקסון אל החומר הלבן. כל אוליגודנדרוגליוציט משתתף ביצירת נרתיק המיאלין. הוא עוטף קטע נפרד של סיב העצב בשכבות ספירליות עוקבות. נרתיק המיאלין נקטע על ידי קשרי רנבייה. המיאלינציה מתחילה בחודש הרביעי להתפתחות התוך רחמית ומסתיימת לאחר הלידה. חלק מהסיבים עוברים מיאלינציה רק במהלך השנים הראשונות לחיים. במהלך העובר, מבנים כמו הגירוס הקדם-מרכזי והפוסט-מרכזי, חריץ הקלקרין וחלקים סמוכים של קליפת המוח, ההיפוקמפוס, קומפלקס התלמוסטריופלידלי, גרעינים וסטיבולריים, זיתים תחתונים, ורמיס צרבלרי, קרניים קדמיות ואחוריות של חוט השדרה, מערכות אפרנטיות עולות של הפוניקולות הצידיות והאחוריות, כמה מערכות אפרנטיות יורדות של הפוניקולות הצידיות וכו' עוברים מיאלינציה. מיאלינציה של סיבי המערכת הפירמידלית מתחילה בחודש האחרון של ההתפתחות התוך-רחמית ונמשכת במהלך השנה הראשונה לחיים. בגירי הפרונטליים האמצעיים והתחתונים, באונה הקודקודית התחתונה, בגירי הטמפורליים האמצעיים והתחתונים, המיאלינציה מתחילה רק לאחר הלידה. הם הראשונים להיווצר, קשורים לתפיסת מידע חושי (קליפת המוח הסנסומוטורית, החזותית והשמיעתית) ומתקשרים עם מבנים תת-קורטיקליים. אלה חלקים פילוגנטית ישנים יותר של המוח. האזורים שבהם המיאלינציה מתחילה מאוחר יותר הם מבנים צעירים יותר פילוגנטית וקשורים להיווצרות קשרים תוך-קורטיקליים.

לפיכך, מערכת העצבים בתהליכי הפילו- והאונטוגנזה עוברת דרך התפתחות ארוכה והיא המערכת המורכבת ביותר שנוצרה על ידי האבולוציה. על פי מ.י. אסטווטסטורוב (1939), מהות הדפוסים האבולוציוניים היא כדלקמן. מערכת העצבים נוצרת ומתפתחת בתהליך האינטראקציה של האורגניזם עם הסביבה החיצונית, היא נשללת מיציבות נוקשה ומשתנה ומשתפרת ללא הרף בתהליכי הפילו- והאונטוגנזה. כתוצאה מתהליך האינטראקציה המורכב והנייד של האורגניזם עם הסביבה החיצונית, מתפתחים, משתפרים ומתגבשים רפלקסים מותנים חדשים, שבבסיס היווצרותם של תפקודים חדשים. הפיתוח והביסוס של תגובות ותפקודים מושלמים ומתאימים יותר הוא תוצאה של פעולת הסביבה החיצונית על האורגניזם, כלומר הסתגלותו לתנאי הקיום הנתונים (הסתגלות האורגניזם לסביבה). אבולוציה פונקציונלית (פיזיולוגית, ביוכימית, ביופיזית) תואמת לאבולוציה מורפולוגית, כלומר תפקודים שנרכשו לאחרונה מתגבשים בהדרגה. עם הופעתם של תפקודים חדשים, העתיקים אינם נעלמים; מתפתחת כפיפות מסוימת של התפקודים העתיקים והחדשים. כאשר תפקודים חדשים של מערכת העצבים נעלמים, תפקודיה העתיקים באים לידי ביטוי. לכן, סימנים קליניים רבים של המחלה, הנצפים כאשר חלקים צעירים יותר מבחינה אבולוציונית של מערכת העצבים ניזוקים, באים לידי ביטוי בתפקודם של מבנים עתיקים יותר. כאשר המחלה מופיעה, ישנה מעין חזרה לשלב נמוך יותר של התפתחות פילוגנטית. דוגמה לכך היא עלייה ברפלקסים עמוקים או הופעת רפלקסים פתולוגיים כאשר ההשפעה הרגולטורית של קליפת המוח מוסרת. המבנים הפגיעים ביותר של מערכת העצבים הם חלקים צעירים יותר מבחינה פילוגנטית, בפרט, קליפת המוח של ההמיספרות וקליפת המוח, שבהם טרם פותחו מנגנוני הגנה, בעוד שבחלקים עתיקים מבחינה פילוגנטית, במהלך אלפי שנים של אינטראקציה עם הסביבה החיצונית, נוצרו מנגנונים מסוימים לנטרול גורמיה. למבנים צעירים יותר מבחינה פילוגנטית של המוח יש יכולת פחותה לשקם (להתחדש).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]