מבנה הכליה

מבנה הכליה. חומר הכליה אינו אחיד בחתך רוחב. היא מורכבת משכבה שטחית בעובי 0.4 עד 0.7 ס"מ ושכבה עמוקה בעובי 2 עד 2.5 ס"מ, המיוצגת על ידי אזורים בצורת פירמידה. השכבה השטחית יוצרת את קליפת הכליה, שצבעה אדום כהה ומורכבת מכדוריות כליה וצינוריות פרוקסימליות ודיסטליות של הנפרונים. השכבה העמוקה של הכליה בהירה יותר, בצבע אדמדם, והיא המדולה, המכילה את החלקים היורדים והעולים של הצינוריות (נפרונים), כמו גם צינוריות איסוף וצינוריות פפילריות.

קליפת הכליה (cortex renalis), היוצרת את שכבת השטח שלה, אינה הומוגנית, אלא מורכבת מאזורים בהירים וכהים יותר לסירוגין. האזורים הבהירים הם בצורת חרוט, ונמשכים בצורת קרניים מהמדולה אל תוך קליפת המוח. קרני המדולה (radii medullaris) יוצרות את החלק הקורן (pars radiata), המכיל את צינורות הכליה הישרים, הממשיכים אל תוך מדולה של הכליה, ואת החלקים הראשוניים של צינורות האיסוף. האזורים הכהים של קליפת הכליה נקראים החלק המפותל (pars convoliita). הם מכילים את גופי הכליה, את החלקים הפרוקסימליים והדיסטליים של צינורות הכליה המפותלים.

לשד הכליה (medulla renalis), בניגוד לקליפת המוח, אינו יוצר שכבה רציפה, אך בחלק הקדמי של האיבר נראה כמו חלקים משולשים נפרדים, המופרדים זה מזה על ידי עמודי כליה. עמודי הכליה (columnae renalis) הם חלקים צרים בהם עוברים כלי דם, מוקפים ברקמת חיבור - העורק והווריד הבין-אונתיים. החלקים המשולשים של לשד הכליה נקראים פירמידותכליות (pyramides renales), וישנן בין 10 ל-15 כאלה בכליה. לכל פירמידת כליה בסיס (basis pyramidis) הפונה לקליפת המוח, וקודקוד בצורת פטמה כלייתית (papilla renalis), המכוונת לסינוס הכלייתי. פירמידת הכליה מורכבת מצינורות ישרים היוצרים לולאות של נפרונים, וצינורות איסוף העוברים דרך לשד הכליה. צינורות אלה מתמזגים בהדרגה זה עם זה ויוצרים 15-20 צינורות פפילריים קצרים (ductus papillares) באזור פטמת הכליה. האחרונים נפתחים לכוסות כליות קטנות על פני הפפילה באמצעות פתחים פפילריים (foramina papillaria). בשל נוכחותם של פתחים אלה, לחלק העליון של הפפילה הכלייתית יש מעין מבנה סריג והוא נקרא אזור קריבריפורם (area cribrosa).

המאפיינים המבניים של הכליה וכלי הדם שלה מאפשרים חלוקה של חומר הכליה ל-5 מקטעים: עליון (segmentum superius), עליון קדמי (segmentum anterius superius), תחתון קדמי (segmentum anterius inferius), תחתון (segmentum inferius) ואחורי (segmentum posterius). כל מקטע מאחד 2-3 אונות כליה. אונה כלייתית אחת (lobus renalis) כוללת את פירמידת הכליה עם קליפת הכליה הסמוכה ומוגבלת על ידי עורקים וורידים בין-אונתיים הנמצאים בעמודי הכליה. באונה הכלייתית יש כ-600 אונות קורטיקליות. האונה הקורטיקלית (lobulus corticalis) מורכבת מחלק קורני אחד המוקף בחלק מקופל ומוגבלת על ידי עורקים וורידים בין-אונתיים סמוכים.

היחידה המבנית והתפקודית של הכליה היא הנפרון. היא מורכבת מקפסולה גלומרולרית (capsula glomerularis; קפסולת שומליאנסקי-באומן), בעלת צורת גביע בעל דופן כפולה, ומצינוריות. הקפסולה עוטפת את רשת הנימים הגלומרולרית, וכתוצאה מכך נוצרת גופיתהכליה ( corpusculum renale). הקפסולה הגלומרולרית ממשיכה אל הצינורית המפותלת הפרוקסימלית (tubulus contortus proximalis) ועוברת אל לולאת הנפרון (ansa nephroni; לולאת הנלה), בעלת חלקים יורדים ועולים. לולאת הנפרון עוברת אל הצינורית המפותלת הדיסטלית (tubulus contortus distalis), הזורמת אל צינורית האיסוף הכלייתית (tubulus renalis colligens). צינורות האיסוף הכלייתיים ממשיכים אל צינורות הפפילריה. לכל אורכם, צינורות הנפרון מוקפים בנימי דם סמוכים.

לכ-80% מהנפרונים יש גופיפי כליה הממוקמים בקליפת המוח ולולאה קצרה יחסית היורדת רק לחלק החיצוני של המדולה. כ-1% מהנפרונים ממוקמים כולם בקליפת המוח הכלייתית. כל אלה הם נפרונים קורטיקליים. ל-20% הנותרים של הנפרונים יש גופיפי כליה, צינוריות מפותלות פרוקסימליות ודיסטליות הממוקמות על הגבול עם המדולה, ולולאות הארוכות שלהן היורדות אל המדולה - אלה הם נפרונים פרימדולריים (ג'וקסטמדולריים).

ישנם כמיליון נפרונים בכליה. אורך הצינורות של נפרון אחד נע בין 20 ל-50 מ"מ, האורך הכולל של כל הצינורות בשתי כליות הוא כ-100 ק"מ.

מבנה הנפרון מורכב. תחילתו של הנפרון היא הקפסולה שלו, שבין דופנותיה החיצוניות והפנימיות נמצא חלל של קפסולת הנפרון. בתוך הקפסולה נמצאת רשת נימי גלומרולוס (גלומרולוס כלי דם), הנוצרת מיותר מ-50 נימים. קפסולת הנפרון יחד עם גלומרולוס כלי דם יוצרים את גופית הכליה בקוטר של כ-20 מיקרון. לאנדותל של נימי הדם של גלומרולוס כלי דם יש חלונות בגודל של עד 0.1 מיקרון. קרום הבסיס ממוקם מחוץ לאנדותל. בצדו החיצוני נמצא האפיתל של העלעל הפנימי של קפסולת הנפרון. תאי האפיתל של עלעל זה גדולים (עד 30 מיקרון), בעלי צורה לא סדירה ונקראים פודוציטים. תהליכים - ציטופודיה - יוצאים מהפודוציטים ומחוברים לקרום הבסיס. בין הציטופודיה ישנם חריצים צרים (נקבוביות) המספקים גישה לקרום הבסיס. השכבה החיצונית של קפסולת הנפרון מיוצגת על ידי אפיתל קובי חד-שכבתי, הממוקם גם הוא על קרום הבסיס. אפיתל הנימים, הפודוציטים של השכבה הפנימית של הקפסולה וקרום הבסיס המשותף להם יוצרים את מנגנון הסינון של הכליה. דרכו מסונן הדם לחלל הקפסולה ונוצר שתן ראשוני (יותר מ-100 ליטר ביום).

הצינורית המפותלת הפרוקסימלית של הנפרון היא צינורית קצרה בעלת לומן צר, בעל צורה לא סדירה, בקוטר של כ-60 מיקרומטר. דפנות הצינורית נוצרות על ידי אפיתל קובי חד-שכבתי בעל גבולות קוביים. לתאי האפיתל על פני השטח האפיקליים יש גבול מברשת, בעוד שהמשטח הבסיסי של התאים מאופיין בסטריאציה. ליזוזומים ומיטוכונדריה שולטים בין האברונים של תאי האפיתל. ברמת הצינורית הזו מתרחשת ספיגה הפוכה של חלבונים, גלוקוז, אלקטרוליטים ומים מהשתן הראשוני אל נימי הדם העוטפים את הצינורית (ספיגה חוזרת).

החלק היורד של לולאת הנפרון הוא דק (כ-15 מיקרומטר בקוטר), מרופד בתאי אפיתל שטוחים עם ציטופלזמה בהירה, דלים באברונים. החלק העולה של הלולאה הוא עבה, בקוטר של כ-30 מיקרומטר. הוא מרופד גם בתאי אפיתל שטוחים הממוקמים על קרום הבסיס. בגובה לולאת הנפרון מתרחשת ספיגה חוזרת של מים, נתרן וחומרים אחרים.

הצינורות המפותלים הדיסטליים קצרים, בקוטר של 20-50 מיקרומטר. דפנות הצינורות נוצרות על ידי שכבה אחת של תאים קוביים ללא גבול מברשת. קרום הפלזמה של רוב תאי האפיתל מקופל עקב המיטוכונדריה הממוקמת מתחת לציטולמה. ספיגה נוספת של כמות גדולה של מים לדם מתרחשת דרך דפנות הצינורות המפותלים הדיסטליים. תהליך הספיגה נמשך בצינורות האיסוף. כתוצאה מכך, כמות השתן הסופי (השתן המשני) יורדת בחדות. ריכוז האוריאה, חומצת השתן והקריאטין (חומרים שאינם נתונים לספיגה חוזרת) בשתן המשני עולה.

צינורות הכליה המאספים בחלק הקורן של קליפת המוח מרופדים באפיתל קובואידי חד-שכבתי, בחלקם התחתון (במדולה הכלייתית) - באפיתל עמודי נמוך חד-שכבתי. האפיתל של צינורות הכליה המאספים כולל תאים בהירים וכהים. תאים בהירים דלים באברונים, הציטופלזמה שלהם יוצרת קפלים פנימיים. תאים כהים דומים במבנה העל-תאי לתאים הקודקודיים של בלוטות הקיבה.

כל פפילה כלייתית בראש הפירמידה מוקפת בגביע כליה קטן בצורת משפך (calix renalis minor). לעיתים מספר (2-3) פפילות כליות מכוונות לגביע כליה קטן אחד. מיזוג של שניים או שלושה גביעי כליה קטנים יוצר גביע כליה גדול (calix renalis major). כאשר שניים או שלושה גביעי כליה גדולים מתמזגים, נוצר חלל משותף מורחב - אגן הכליה (pelvis renalis), הדומה בצורתו למשפך שטוח. כשהוא מצטמצם בהדרגה כלפי מטה, אגן הכליה עובר אל השופכן באזור הילום הכליה. גביעי הכליה הקטן והגדול, אגן הכליה והשופכן מרכיבים את דרכי השתן.

ישנם שלושה שלבים של היווצרות אגן הכליה: עוברי, עוברי ובוגר. בשלב I, גביע הכליה הגדול אינו בא לידי ביטוי, ולכן גביע הכליה הקטן זורם ישירות לאגן הכליה. בשלב II, גביע הכליה הגדול הקיים עובר לשופכן, והאגן אינו נוצר. בשלב III, ישנו מספר תקין של גביע כליה קטן, הזורם לשני גביע כליה גדול; האחרונים עוברים לאגן הכליה, משם מתחיל השופכן. בהתאם לצורה, אגן הכליה יכול להיות אמפולרי, דמוי עץ ומעורב.

לדפנות אגן הכליה, לגבעולי הכליה הגדולים והקטנים, יש מבנה זהה. הדפנות מחולקות לממברנות ריריות, שריריות וחיצוניות (adventitial). דפנות הגבעולים הקטנים באזור הפורניקס (החלק הראשוני) מורכבות מתאי שריר חלק היוצרים שכבה בצורת טבעת - מדכא הפורניקס (גבעולי הכליה). סיבי עצב, כלי דם וכלי לימפה ניגשים לחלק זה של הדופן. כל אלה מרכיבים את מנגנון הזנות של הכליה, שתפקידו לווסת את כמות השתן המופרשת מצינוריות הכליה לגבעולי הכליה הקטנים, ליצור מכשול לזרימת שתן חוזרת ולשמור על לחץ תוך-אגני.

הכליות אינן רק איברי הפרשה, הן גם מבצעות פונקציה אנדוקרינית. בדפנות הצינורית העולה של לולאת הנפרון, במעבר שלה לצינורית המפותלת הדיסטלית, בין העורקיקים הגלומרולריים המביאים והמוציאים, ממוקמים תאי אפיתל גבוהים נטולי קיפול בסיסי על קרום בסיס דק מאוד. אזור זה של הצינורית הדיסטלית נקרא מקולה דנזה. ככל הנראה, הוא מזהה שינויים בתכולת הנתרן בשתן ומשפיע על התאים הג'וקסטגלומרולריים המפרישים רנין וגורם אריתרופויאטי כליתי. תאים ג'וקסטגלומרולריים ממוקמים מתחת לאנדותל בדפנות העורקיקים הגלומרולריים המביאים והמוציאים ליד המקולה דנזה. בסטרומה של הפירמידות של המדולה, ישנם תאים אינטרסטיציאליים המכונים תאים המייצרים פרוסטגלנדינים (חומרים פעילים ביולוגית בעלי השפעות נוגדות יתר לחץ דם ואחרות). הקומפלקס האנדוקריני של הכליה מעורב בוויסות זרימת הדם הכללית והכלייתית, ודרכו משפיע על יצירת השתן.