ברונכי

הסימפונות הראשית הימנית היא מעין המשך של קנה הנשימה. אורכה נע בין 28 ל-32 מ"מ, קוטר החלל 12-16 מ"מ. הסימפונות הראשית השמאלית היא באורך 40-50 מ"מ ורוחבה 10 עד 13 מ"מ.

לכיוון הפריפריה, הסמפונות העיקריות מחולקות באופן דיכוטומי לאונתי, סגמנטלי, תת-סגמנטלי, ובהמשך לסמפונות הטרמינליות והנשימתיות. עם זאת, קיימת גם חלוקה ל-3 ענפים (טריפורקציה) ועוד.

הסמפונות הראשית הימנית מחולקת לאונה העליונה ולאונה הביניים, והסמפונות הביניים מחולקת לאונה האמצעית ולאונה התחתונה. הסמפונות הראשית השמאלית מחולקת לאונה העליונה ולאונה התחתונה. המספר הכולל של דורות של דרכי הנשימה משתנה. החל מהסמפונות הראשית וכלה בשקי האלוואולרים, מספר הדורות המרבי מגיע ל-23-26.

הסמפונות העיקריות הן מהסדר הראשון, הסמפונות האונטיות הן מהסדר השני, הסמפונות הסגמנטליות הן מהסדר השלישי וכו'.

לסמפונות מהדור הרביעי עד ה-13 יש קוטר של כ-2 מ"מ, המספר הכולל של ברונכיות כאלה הוא 400. בברונכיולים הסופיים, הקוטר נע בין 0.5 ל-0.6 מ"מ. אורך דרכי הנשימה מהגרון ועד לאציני הוא 23-38 ס"מ.

הסמפונות הראשיות הימניות והשמאליות (bronchi principles dexter et sinister) מתחילות בהסתעפות קנה הנשימה בגובה הקצה העליון של החוליה החזי החמישית ומגיעות להילום של הריאה הימנית והשמאלית, בהתאמה. באזור הילום הריאה, כל סימפונות ראשיות מתחלקות לסמפונות אונתיות (מסדר שני). קשת אבי העורקים ממוקמת מעל הסמפונות הראשיות השמאליות, ווריד האזיגו נמצא מעל הימניות. הסמפונות הראשיות הימנית ממוקמת אנכית יותר והיא קצרה יותר (כ-3 ס"מ) מהסמפונות הראשיות השמאליות (4-5 ס"מ אורך). הסמפונות הראשיות הימנית רחבה יותר (קוטר 1.6 ס"מ) מהשמאלית (1.3 ס"מ). לדפנות הסמפונות הראשיות יש מבנה זהה לדפנות קנה הנשימה. מבפנים, דפנות הסמפונות הראשיות מרופדות בקרום רירי, ומבחוץ הן מכוסות באדוונטיטיה. בסיס הדפנות מורכב מסחוסים שאינם סגורים מאחור. הסמפונות הראשית הימנית מכילה 6-8 חצאי טבעות סחוסיות, השמאלית - 9-12 סחוסים.

עצבוב של קנה הנשימה והברונכיים הראשיים: ענפים של עצבי הגרון החוזרים ימין ושמאל וגזעים סימפתטיים.

אספקת דם: ענפים של עורק בלוטת התריס התחתון, עורק בית החזה הפנימי, אבי העורקים החזי. זרימה ורידית מתבצעת לוורידים הברכיוצפליים.

ניקוז לימפה: לבלוטות הלימפה הצדדיות העמוקות של הצוואר (הצוואר הפנימי), בלוטות לימפה טרום- ופראטרכיאליות, בלוטות לימפה טרכאוברונכיאליות עליונות ותחתונות.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

מבנה היסטולוגי של הסמפונות

קנה הנשימה והסמפונות הגדולות מכוסים מבחוץ על ידי מעטפת רקמת חיבור רופפת, האדוונטיטיה. המעטפת החיצונית (אדווענטיטיה) מורכבת מרקמת חיבור רופפת המכילה תאי שומן בסמפונות הגדולות. כלי דם לימפטיים ועצבים עוברים דרכה. האדוונטיטיה אינה מופרדת בבירור מרקמת החיבור הפריפונכיאלית, ויחד עם האחרונה, מספקת אפשרות לתזוזה מסוימת של הסמפונות ביחס לחלקי הריאות הסובבים.

פנימה נמצאות השכבות הסחוסיות הפיברוטיות והשריריות החלקיות, השכבה התת-רירית והקרום הרירי. בשכבה הסיבית, בנוסף לחצאי הטבעות הסחוסיות, יש רשת של סיבים אלסטיים. הקרום הסחוסי הפיברוטיות של קנה הנשימה מחובר לאיברים הסמוכים באמצעות רקמת חיבור רופפת.

הדפנות הקדמיות והצדדיות של קנה הנשימה והברונכיות הגדולות נוצרות על ידי סחוסים ורצועות טבעתיות הממוקמות ביניהם. השלד הסחוסי של הברונכיות הראשיות מורכב מחצאי טבעות של סחוס היאליני, אשר פוחתות בגודלן ככל שקוטר הברונכיות פוחת ומקבלות אופי של סחוס אלסטי. לפיכך, רק ברונכיות גדולות ובינוניות מורכבות מסחוס היאליני. הסחוסים תופסים 2/3 מההיקף, החלק הקרומי - 1/3. הם יוצרים שלד סחוסי פיברו, המבטיח את שימור חלל קנה הנשימה והברונכיות.

צרורות שרירים מרוכזים בחלק הקרום של קנה הנשימה והסמפונות הראשיות. מבחינים בין השכבה השטחית, או החיצונית, המורכבת מסיבים אורכיים נדירים, לבין השכבה העמוקה, או הפנימית, שהיא קרום דק ורציף שנוצר על ידי סיבים רוחביים. סיבי שריר ממוקמים לא רק בין קצוות הסחוס, אלא גם חודרים לחללים הבין-טבעתיים של החלק הסחוסי של קנה הנשימה, ובמידה רבה יותר, לסמפונות הראשיות. לפיכך, בקנה הנשימה, צרורות שריר חלק עם סידור רוחבי ואלכסוני נמצאים רק בחלק הקרום, כלומר, השכבה השרירית כשלעצמה נעדרת. בסמפונות הראשיות, קבוצות נדירות של שרירים חלקים נמצאות סביב כל ההיקף.

עם ירידה בקוטר הסמפונות, שכבת השרירים מתפתחת יותר, והסיבים שלה הולכים בכיוון מעט אלכסוני. התכווצות השרירים גורמת לא רק להיצרות של לומן הסמפונות, אלא גם להתקצרות מסוימת שלהם, שבגללה הסמפונות משתתפות בנשיפה עקב ירידה בקיבולת דרכי הנשימה. התכווצות השרירים מאפשרת לצמצם את לומן הסמפונות ב-1/4. בעת השאיפה, הסמפונות מתארכות ומתרחבות. השרירים מגיעים לברונכיולות הנשימתיות מסדר שני.

בתוך השכבה השרירית נמצאת השכבה התת-רירית, המורכבת מרקמת חיבור רופפת. היא מכילה תצורות כלי דם ועצבים, רשת לימפה תת-רירית, רקמה לימפואידית וחלק משמעותי מבלוטות הסימפונות, שהן מסוג צינורי-אצטי עם הפרשה רירית-סרוזית מעורבת. הן מורכבות מקטעים סופניים וצינורות הפרשה הנפתחים להרחבות בצורת בקבוק על פני הרירית. האורך הגדול יחסית של הצינורות תורם למהלך ארוך הטווח של ברונכיט במהלך תהליכים דלקתיים בבלוטות. ניוון הבלוטות יכול להוביל לייבוש הרירית ולשינויים דלקתיים.

המספר הגדול ביותר של בלוטות גדולות ממוקמות מעל הסתעפות קנה הנשימה ובאזור שבו הסמפונות הראשיות מתחלקות לסמפונות אוניות. אדם בריא מפריש עד 100 מ"ל של הפרשה ביום. היא מורכבת מ-95% מים, ו-5% הם כמות שווה של חלבונים, מלחים, ליפידים וחומרים אנאורגניים. מוקינים (גליקופרוטאינים בעלי מולקולות גבוהות) שולטים בהפרשה. כיום קיימים 14 סוגים של גליקופרוטאינים, 8 מהם נמצאים במערכת הנשימה.

קרום רירי של הסמפונות

הקרום הרירי מורכב מהאפיתל העטוף, קרום הבסיס, הלמינה פרופריה של הקרום הרירי ורירית השרירים.

האפיתל של הסימפונות מכיל תאי בסיס גבוהים ונמוכים, שכל אחד מהם מחובר לממברנה הבסיסית. עובי הממברנה הבסיסית נע בין 3.7 ל-10.6 מיקרומטר. האפיתל של קנה הנשימה והסימפונות הגדולות הוא רב-שורתי, גלילי ומסולסל. עובי האפיתל ברמת הסמפונות הסגמנטליות נע בין 37 ל-47 מיקרומטר. הוא מורכב מ-4 סוגים עיקריים של תאים: סולסל, גביע, בינוני ובזל. בנוסף, נמצאים תאים סרוזיים, תאי מברשת, תאי קלרה ותאי קולצ'יצקי.

תאים בעלי ריסים שולטים על פני השטח החופשיים של שכבת האפיתל (Romanova LK, 1984). יש להם צורה מנסרתית לא סדירה וגרעין סגלגל בצורת בועה הממוקם בחלק האמצעי של התא. צפיפות האלקטרונים-אופטיים של הציטופלזמה נמוכה. יש מעט מיטוכונדריה, הרשתית הגרנולרית האנדופלסמית מפותחת בצורה גרועה. כל תא נושא מיקרוווילי קצרים וכ-200 ריסים בעלי ריסים על פני השטח שלו, בעובי של 0.3 מיקרומטר ובאורך של כ-6 מיקרומטר. בבני אדם, צפיפות הריסים היא 6 מיקרומטר ^רבוע.

נוצרים רווחים בין תאים סמוכים; תאים מחוברים זה לזה על ידי גידולים דמויות אצבעות של הציטופלזמה ודסמוזומים.

אוכלוסיית התאים המרוססים מחולקת לקבוצות הבאות לפי מידת ההתמיינות של פני השטח האפיקליים שלהם:

1. תאים בשלב היווצרות גופי בסיס ואקסונמות. בשלב זה, ריסים נעדרים על פני השטח האפיקליים. במהלך תקופה זו מתרחשת הצטברות של צנטריולות, אשר עוברות אל פני השטח האפיקליים של התאים, ויצירת גופי בסיס, מהם מתחילות להיווצר האקסונמות של הריסים.
2. תאים בשלב של התפתחות ציליוגנזה וצמיחת ריסים ברמת מתון. על פני השטח האפיקליים של תאים כאלה מופיע מספר קטן של ריסים, שאורכם הוא 1/2-2/3 מאורך הריסים של תאים ממוינים. בשלב זה, המיקרוווילי שולטים על פני השטח האפיקליים.
3. תאים בשלב של ציליוגנזה פעילה וצמיחת ריסים. המשטח האפיקלי של תאים כאלה מכוסה כמעט לחלוטין בריסים, שגודלם תואם לגודל הריסים של תאים בשלב הקודם של הציליוגנזה.
4. תאים בשלב של יצירת ריסים מושלמים וצמיחת ריסים. המשטח האפיקלי של תאים כאלה מכוסה לחלוטין בריסים ארוכים המסודרים בצפיפות. דפוסי עקיפת אלקטרונים מראים כי הריסים של תאים סמוכים מכוונים באותו כיוון ומעוקלים. זהו ביטוי של הובלה רירית.

כל קבוצות התאים הללו נראות בבירור בתמונות שהתקבלו באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים אור (SEM).

הריסים מחוברים לגופי הבסיס הממוקמים בחלק האפיקלי של התא. האקסונמה של הריסים נוצרת על ידי מיקרוטובולים, מתוכם 9 זוגות (דובלטים) ממוקמים לאורך הפריפריה, ו-2 זוגות בודדים (סינגלטים) נמצאים במרכז. הדובלטים והסינגלטים מחוברים באמצעות סיבי נקסין. לכל אחד מהדובלטים יש 2 "ידיות" קצרות בצד אחד, המכילות ATPase, המשתתף בשחרור אנרגיית ATP. בשל מבנה זה, הריסים מתנדנדים בקצב בתדירות של 16-17 לכיוון האף והלוע.

הם מזיזים את הסרט הרירי המכסה את האפיתל במהירות של כ-6 מ"מ/דקה, ובכך מבטיחים תפקוד ניקוז רציף של הסמפונות.

תאי אפיתל מרוסיים, על פי רוב החוקרים, נמצאים בשלב ההתמיינות הסופית ואינם מסוגלים להתחלק באמצעות מיטוזה. על פי התפיסה המודרנית, תאי הבסיס הם קודמנים של תאי ביניים שיכולים להתמיין לתאים מרוסיים.

תאי גביע, כמו תאים ריסים, מגיעים לפני השטח החופשיים של שכבת האפיתל. בחלק הקרום של קנה הנשימה והברונכיים הגדולים, תאים ריסים מהווים עד 70-80%, בעוד שתאי גביע מהווים לא יותר מ-20-30%. במקומות בהם יש טבעות סחוסיות לאורך היקף קנה הנשימה והברונכיים, נמצאים אזורים עם יחסים שונים של תאים ריסים ותאי גביע:

1. עם דומיננטיות של תאים מרוסיים;
2. עם יחס כמעט שווה של תאים מרוסיים ותאים מפרישים;
3. עם דומיננטיות של תאים מפרישים;
4. עם היעדר מוחלט או כמעט מוחלט של תאים מרוסים ("לא מרוסים").

תאי הגביע הם בלוטות חד-תאיות מהסוג המרוקריני המפרישות הפרשות ריריות. צורת התא ומיקום הגרעין תלויים בשלב ההפרשה ובמילוי החלק העל-גרעיני בגרגירי ריר, אשר מתמזגים לגרגירים גדולים יותר ומאופיינים בצפיפות אלקטרונים נמוכה. לתאי הגביע צורה מוארכת, אשר במהלך הצטברות ההפרשה מקבלת צורה של גביע עם בסיס הממוקם על קרום הבסיס וקשור אליו באופן הדוק. הקצה הרחב של התא בולט בצורת כיפה על פני השטח החופשיים ומצויד במיקרו-וילי. הציטופלזמה צפופה באלקטרונים, הגרעין עגול, הרשת האנדופלסמית היא מסוג מחוספס, מפותחת היטב.

תאי הגביע מפוזרים באופן לא אחיד. מיקרוסקופ אלקטרונים סורק גילה שאזורים שונים של שכבת האפיתל מכילים אזורים הטרוגניים המורכבים רק מתאי אפיתל ריסים או רק מתאים הפרשה. עם זאת, הצטברויות רציפות של תאי גביע הן מעטות יחסית. לאורך היקף קטע הסימפונות הסגמנטלי של אדם בריא, ישנם אזורים שבהם היחס בין תאי אפיתל ריסים לתאי גביע הוא 4:1-7:1, בעוד שבאזורים אחרים יחס זה הוא 1:1.

מספר תאי הגביע יורד באופן דיסטלי בסמפונות. בברונכיולות, תאי הגביע מוחלפים בתאי קלרה, אשר משתתפים בייצור רכיבים סרוזיים של ריר והיפופאזה אלוואולרית.

בסמפונות ובברונכיולות קטנות, תאי גביע בדרך כלל נעדרים, אך עשויים להופיע בפתולוגיה.

בשנת 1986, מדענים צ'כים חקרו את תגובת האפיתל של דרכי הנשימה של ארנבות למתן דרך הפה של חומרים מוקוליטיים שונים. התברר שתאי המטרה של המוקוליטיים הם תאי גביע. לאחר הסרת הריר, תאי הגביע בדרך כלל מתנוונים ומסירים בהדרגה מהאפיתל. מידת הנזק לתאי הגביע תלויה בחומר הניתן: לסולבן יש את ההשפעה המגרה הגדולה ביותר. לאחר מתן ברונכוליזין וברומהקסין, מתרחשת התמיינות מסיבית של תאי גביע חדשים באפיתל דרכי הנשימה, וכתוצאה מכך היפרפלזיה של תאי הגביע.

תאי הבסיס והתאים הביניים ממוקמים עמוק בשכבת האפיתל ואינם מגיעים לפני השטח החופשיים. אלו הן צורות התא הכי פחות ממוינות, שבגללן מתבצעת בעיקר התחדשות פיזיולוגית. צורת התאים הביניים מוארכת, תאי הבסיס הם בעלי צורה קובית לא סדירה. לשניהם גרעין עגול ועשיר ב-DNA וכמות קטנה של ציטופלזמה, שצפיפותה גבוהה יותר בתאי הבסיס.

תאי בסיס מסוגלים להוליד גם תאים ריסים וגם תאים גביעיים.

תאים מפרישים ותאים מרוסיים מאוחדים תחת השם "מנגנון רירי".

תהליך תנועת הריר בדרכי הנשימה של הריאות נקרא פינוי רירי. היעילות התפקודית של ה-MCC תלויה בתדירות ובסינכרוניות של תנועת הריסים של האפיתל המרוסס, וגם, חשוב מאוד, במאפיינים ובתכונות הריאולוגיות של הריר, כלומר ביכולת ההפרשה התקינה של תאי הגביע.

תאים סרוזיים מעטים במספרם, מגיעים לפני השטח החופשיים של האפיתל ומאופיינים בגרגירים קטנים צפופי אלקטרונים של הפרשת חלבון. הציטופלזמה גם היא צפופה באלקטרונים. המיטוכונדריה והרשתית המחוספסת מפותחים היטב. הגרעין עגול, ממוקם בדרך כלל בחלק האמצעי של התא.

תאי הפרשה, או תאי קלרה, נמצאים ברובם בסמפונות הקטנות ובברונכיולות. בדומה לתאים סרוזיים, הם מכילים גרגירים קטנים צפופי אלקטרונים, אך נבדלים על ידי צפיפות אלקטרונים נמוכה של הציטופלזמה ודומיננטיות של רשתית חלקה ואנדופלזמית. הגרעין העגול ממוקם בחלק האמצעי של התא. תאי קלרה משתתפים ביצירת פוספוליפידים, ואולי גם בייצור חומר פעיל שטח. בתנאים של גירוי מוגבר, הם יכולים ככל הנראה להפוך לתאי גביע.

לתאי מברשת יש מיקרוווילי על פני השטח החופשיים שלהם אך חסרים ריסים. הציטופלזמה שלהם בעלת צפיפות אלקטרונים נמוכה, והגרעין שלהם סגלגל ובעל צורת בועה. במדריך של האם א. וקורמק ד. (1982), הם נחשבים לתאי גביע שהפרישו את הפרשותיהם בעצמם. מיוחסים להם פונקציות רבות: ספיגה, התכווצות, הפרשה, כימורצפטור. עם זאת, הם כמעט ולא נחקרו בדרכי הנשימה האנושיות.

תאי קולצ'יצקי נמצאים בכל רחבי עץ הסימפונות בבסיס שכבת האפיתל, ונבדלים מתאי הבסיס בצפיפות אלקטרונים נמוכה של הציטופלזמה ובנוכחות גרגירים קטנים הנחשפים תחת מיקרוסקופ אלקטרונים ותחת מיקרוסקופ אור עם ספיגה בכסף. הם מסווגים כתאים נוירו-פרשניים של מערכת APUD.

מתחת לאפיתל נמצאת קרום הבסיס, המורכב מקולגן וגליקופרוטאינים שאינם קולגן; הוא מספק תמיכה והיצמדות לאפיתל, משתתף בחילוף חומרים ובתגובות אימונולוגיות. מצב קרום הבסיס ורקמת החיבור שמתחתיו קובע את מבנה ותפקוד האפיתל. הלמינה פרופריה היא שכבה של רקמת חיבור רופפת בין קרום הבסיס לשכבת השריר. היא מכילה פיברובלסטים, קולגן וסיבים אלסטיים. הלמינה פרופריה מכילה כלי דם ולימפה. נימים מגיעים לקרום הבסיס, אך אינם חודרים אליו.

בקרום הרירי של קנה הנשימה והסמפונות, בעיקר בצלחת הישירה ובסמוך לבלוטות, בתת-רירית, ישנם תאים חופשיים באופן קבוע שיכולים לחדור דרך האפיתל אל תוך החלל. ביניהם, לימפוציטים שולטים, תאי פלזמה, היסטיוציטים, תאי מאסט (לברוציטים), לויקוציטים נויטרופיליים ואאוזינופיליים נפוצים פחות. הנוכחות המתמדת של תאי לימפואידים בקרום הרירי של הסמפונות מסומנת במונח מיוחד "רקמת לימפואיד הקשורה לסמפונות" (BALT) ונחשבת לתגובה מגן אימונולוגית לאנטיגנים החודרים לדרכי הנשימה עם האוויר.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]