עצמות שלד גפיים באונטוגניה

שני זוגות גפיים אופייניים כמעט לכל בעלי החוליות. לפיכך, לדגים יש סנפירי חזה ואגן מזווגים, המתפתחים מהמזנכימה של הקפלים הצדדיים.

כאשר בעלי חוליות עברו מהסביבה המימית ליבשה, תנאי חייהם השתנו, מה שהוביל לשינוי מבני משמעותי של הגוף. בעלי חיים יבשתיים פיתחו גפיים קדמיות ואחוריות, ששלדן בנוי כמו מנופי עצם המורכבים מכמה חוליות ומאפשרים תנועה ביבשה. חגורות גפיים קיימות כבר בצורה ראשונית אצל דגים, אך הן מגיעות להתפתחותן הגדולה ביותר במינים יבשתיים, החל מדו-חיים. הגפיים מחוברות לגוף באמצעות חגורות. את הצורה הפרימיטיבית ביותר של שלד חגורת הכתפיים ניתן לראות בדגי כריש, בהם הוא מורכב מקשתות סחוס גב וגחון המחוברות זו לזו קרוב יותר לצד הגחוני של הגוף. ממקום איחוי הקשתות הללו מכל צד, יוצא חלק חופשי של הסנפיר. מקשת הסחוס הגבית של חגורת הכתפיים הפרימיטיבית, הן בדגים גבוהים והן אצל בעלי חוליות יבשתיים, נוצרת לאחר מכן עצם השכם. גומת הגלנואיד נוצרת ליד עצם השכם לצורך חיבור עם השלד של החלק החופשי של הגפה.

הקשת הסחוסית הגחונית יוצרת את הקורקואיד, אשר אצל דו-חיים, זוחלים וציפורים מתמזג עם עצם החזה. אצל יונקים חיים, הקורקואיד מצטמצם חלקית וגדל על עצם השכם בצורת זרז דמוי מקור. זרז נוסף הנקרא "פרוקוראקואיד" מתפתח מאותו יסוד, שעל בסיסו נוצרת עצם המעטפת, עצם הבריח. עצם הבריח מתחברת לעצם החזה בקצהו המדיאלי ולעצם השכם בקצהו הצידי. עצמות אלו מפותחות אצל יונקים שחלקם החופשי של הגפה יכול לנוע סביב כל הצירים. אצל בעלי חיים שתנועותיהם במהלך ריצה ושחייה מתבצעות רק סביב ציר אחד (בעלי פרסות, טורפים ויונקים ימיים), עצם הבריח מצטמצמת.

חגורת האגן בדגים היא בסיסית ואינה מתחברת לעמוד השדרה, מכיוון שלדגים אין עצם עצם. בדגי כריש, חגורת האגן מיוצגת על ידי קשתות הסחוס הגביות והגחוניות. הסנפירים האחוריים משתרעים מהמקום בו הם מתמזגים. קשת הסחוס הגבית של חגורת האגן אצל בעלי חיים יבשתיים מתפתחת לכיס הכסל. עצם האגן והערווה, התואמים לצוואר ולפרוקוראקואיד של חגורת הכתפיים, מקורם בקשת הסחוס הגחונית. שלושת יסודות עצם האגן הללו מחוברים זה לזה במקום בו נוצרת גומת הגלנואיד לצורך חיבור עם החלק החופשי של הגפה האחורית. אצל יונקים, עם הגיל, כל שלוש העצמות מתמזגות לעצם אגן אחת, והסחוס ביניהן נעלם לחלוטין. אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, במיוחד בקופים ובני אדם, שתי עצמות האגן מחוברות בקצוות הגחון שלהן, והעצם העצם תקוע ביניהן בצד הגבי. זה יוצר טבעת עצם - האגן. אצל בעלי חיים, האגן משמש כתמיכה לגפיים האחוריות, ואצל בני אדם - לגפיים התחתונות בשל מיקומו האנכי. אצל בני אדם, עצמות הכסל מתרחבות משמעותית לרוחב, וממלאות את תפקיד התמיכה באיברים הפנימיים של חלל הבטן.

שלד החלק החופשי של הגפיים בדגים מורכב ממספר מקטעים סחוסיים או גרמיים המסודרים בצורת קרניים ויוצרים בסיס מוצק לסנפירים. בשלד הגפיים של בעלי חוליות יבשתיים, מספר הקרניים מצטמצם לחמש. לשלד הגפיים הקדמיות והאחוריות בבעלי חיים, ולשלד הגפיים העליונות והתחתונות בבני אדם, יש תוכנית מבנית משותפת והוא מיוצג על ידי שלוש חוליות הבאות זו אחרי זו: החוליה הפרוקסימלית (עצמות עצם הזרוע והאגן), החוליה האמצעית (רדיוס ואולנה; שוקה ושוקית) והחוליה הדיסטלית (יד, כף רגל). היד והרגל בחלקן הפרוקסימלי מורכבות מעצמות קטנות, ובחלק הדיסטלי הן חמש קרניים חופשיות, הנקראות אצבעות. כל שברי העצם המצוינים הומולוגיים בשתי הגפיים.

בשל תנאי הקיום של בעלי חוליות יבשתיים, אלמנטים בודדים של עצמות בקישור הדיסטלי של הגפיים התמזגו לעצם אחת או עברו צמצום. בתדירות נמוכה יותר, נצפית התפתחות של עצמות נוספות, שרובן ססמואידיות (עצם פיקה, עצם פיסיפורמית וכו'). אצל בעלי חיים יבשתיים, לא רק שהאנטומיה של הגפיים השתנתה - גם מיקומם השתנה. כך, אצל דו-חיים וזוחלים, הקישור הפרוקסימלי של החלקים החופשיים של שני זוגות הגפיים ממוקם בזווית ישרה לגוף, והכיפוף בין הקשרים הפרוקסימליים והאמצעיים יוצר גם זווית פתוחה לצד המדיאלי. בצורות גבוהות יותר של בעלי חוליות, החלק החופשי ממוקם במישור הסגיטלי ביחס לגוף, בעוד שהקישור הפרוקסימלי של הגפה הקדמית מסתובב אחורה, והקישור הפרוקסימלי של הגפה האחורית - קדימה. כתוצאה מכך, מפרק המרפק מופנה אחורה, ומפרק הברך של הגפה התחתונה מופנה קדימה.

ככל שחיות החולייתן התפתחו יותר, הגפיים הקדמיות החלו להסתגל לתפקוד מורכב יותר מאשר הגפיים האחוריות. בהקשר לכך, גם המבנה שלהן השתנה. דוגמה לכך היא כנף של ציפורים כאיבר מעופף. יונקים מטפסים פיתחו גפה אחיזה עם אגודל מנוגד. לכל ארבע גפיו של קוף יש תפקיד זה.

האדם, היחיד מבין כל בעלי החוליות, רכש לעצמו תנוחה אנכית, והחל להסתמך רק על הגפיים האחוריות (התחתונות). גפיו הקדמיות של האדם, שהפכו לעליונות עקב התנוחה האנכית, שוחררו לחלוטין מתפקיד הנעת הגוף במרחב, מה שאפשר להן לבצע לעיתים תנועות עדינות מאוד. בהקשר זה, עצמות הזרוע נבדלות מעצמות הרגל בקלילות רבה יותר ובמבנה עדין. הן מחוברות זו לזו באמצעות מפרקים ניידים. חופש התנועה של הגפה העליונה בבני אדם תלוי גם בנוכחות עצם הבריח, המניעה את הגפה העליונה החופשית הצידה. יד האדם הסתגלה לפעילות עבודה, כלומר: עצמות שורש כף היד קטנות, מחוברות זו לזו בצורה ניידת; האצבעות התארכו והפכו ניידות; האגודל ממוקם כמעט בזווית ישרה לעצמות המטטרסוס, הוא נייד מאוד ומתנגד לכל שאר האצבעות, מה שמבטיח את פונקציית האחיזה של היד בעת ביצוע עבודה מורכבת.

הגפה התחתונה של אדם מבצעת את תפקיד התמיכה, מחזיקה את הגוף במצב אנכי ומניעה אותו במרחב. בהקשר זה, עצמות הגפה התחתונה הן מסיביות, והמפרקים בין חוליות בודדות פחות ניידים מאלה של הגפה העליונה. לתפקוד השונה של הגפיים העליונות והתחתונות בבני אדם הייתה ההשפעה הגדולה ביותר על החוליה הדיסטלית - היד והרגל.

היד מתפתחת ומשתפרת כאיבר לידה. כף הרגל משמשת לתמיכה בגוף, היא נושאת את כל משקלו. אצבעות הרגליים אינן ממלאות תפקיד משמעותי בתמיכה, הן הפכו קצרות מאוד. הבוהן הגדולה ממוקמת באותה שורה כמו שאר אצבעות הרגליים ואינה ניידת במיוחד.

כף הרגל היא מבנה מקושת מורכב מבחינה מכנית, שבגללו היא משמשת כתמיכה קפיצית, שעליה תלויה החלקת זעזועים ורעידות במהלך הליכה, ריצה וקפיצה.

באונטוגנזה אנושית, יסודות הגפיים מופיעים בשבוע השלישי לחיי העובר כצבר של תאים מזנכימליים בקפלים הצדדיים של גוף העובר, הדומים לסנפירי דגים. הקפלים מתרחבים ויוצרים לוחות שמובילים לידיים, ומאוחר יותר גם לכפות הרגליים. ביסודות אלה, עדיין לא ניתן להבחין באצבעות; הן נוצרות מאוחר יותר בצורת 5 קרניים. רצף ההתפתחות הנוספת של יסודות הגפיים העתידיות נצפה בכיוון מהקשר הדיסטלי של הגפה לקשר הפרוקסימלי.

כל עצמות הגפיים, למעט עצם הבריח, המתפתחת על בסיס רקמת חיבור, תוך עקיפת שלב הסחוס, עוברות שלושה שלבי התפתחות. במקרה זה, הדיאפיזות של כל העצמות מתאבנות בתקופת הרחם, והאפיפיזות והאפופיזות - לאחר הלידה. רק חלק מהאפיפיזות מתחילות להתאבן זמן קצר לפני הלידה. בכל עצם מונחים מספר מסוים של מרכזי התאבנות, המופיעים בסדר מסוים. בדיאפיזות של עצמות צינוריות, מרכז ההתאבנות הראשוני מופיע בסוף החודש השני - תחילת החודש השלישי לחיים התוך-רחמיים וגדל לכיוון האפיפיזות הפרוקסימליות והדיסטליות. האפיפיזות של עצמות אלה אצל יילודים עדיין סחוסיות, ומרכזי התאבנות משניים בהן נוצרים לאחר הלידה, במהלך 5-10 השנים הראשונות. אפיפיזות העצם גדלות לדיאפיזות לאחר 15-17 ואפילו לאחר 20 שנה. עיתוי הופעת נקודות ההאוסיפיקציה העיקריות במהלך היווצרות עצמות בודדות ראוי לתשומת לב מיוחדת.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]