סינפסות במערכת העצבים

המושג "סינפסה" הוצג בסוף המאה ה-19 על ידי סי. שרינגטון, שהתכוון במונח זה למבנה המתווך את העברת האות מקצה האקסון לאפקטור - נוירון, סיב שריר, תא הפרשה. במהלך חקר הסינפסות, מורפולוגים, פיזיולוגים, ביוכימאים ופרמקולוגים חשפו את הגיוון המשמעותי שלהן, בעוד שהתגלו מאפיינים משותפים במבנה ובתפקוד; כתוצאה מכך פותחו עקרונות לסיווג סינפסות.

העיקרון המורפולוגי של סיווג סינפסות לוקח בחשבון את החלקים של שני תאים עליהם הן נוצרות וכיצד הן ממוקמות על פני השטח של הנוירון המקבל (על גוף התא, על הגזע או "עמוד השדרה" של הדנדריט, על האקסון עצמו). בהתאם לכך, סינפסות נבדלות כאקסו-אקסונליות, אקסו-דנדריטיות, אקסו-סומטיות. עם זאת, סיווג זה אינו מסביר את התפקיד התפקודי או את המנגנון של הסינפסה.

מבנה מורפולוגי של הסינפסה

מבחינה מורפולוגית, סינפסה היא מבנה של שתי תצורות דה-מיאלינציה - קצה סינפטי מעובה (פלאק סינפטי) בקצה האקטון וקטע של קרום התא המעוצבב, דרך הסדק הסינפטי במגע עם הממברנה הפרה-סינפטית. התפקיד העיקרי של הסינפסה הוא להעביר אות. בהתאם לשיטת העברת האות, נבדלות סינפסות כימיות, חשמליות ומעורבות. הן נבדלות בעיקרון הפעולה.

מנגנון הולכת העירור בסינפסה חשמלית דומה למנגנון הולכת העירור בסיב עצב - AP של קצוות פרה-סינפטיים מבטיח דה-פולריזציה של הממברנה הפוסט-סינפטית. העברת עירור כזו אפשרית בשל המאפיינים המבניים של סינפסות מסוג זה - חריץ סינפטי צר (כ-5 ננומטר), שטח מגע גדול של הממברנה, נוכחות תעלות רוחביות המחברות את הממברנות הפרה-סינפטיות והפוסט-סינפטיות ומפחיתות את ההתנגדות החשמלית באזור המגע. סינפסות חשמליות נפוצות ביותר בחסרי חוליות ובחולייתנים תחתונים. אצל יונקים, הן נמצאות בגרעין המזנצפלי של עצב הטריגמינל בין גופי הנוירונים, בגרעין הוסטיבולרי של דייטרס בין גופי התא לקצות האקסון, ובין "קוצי הדנדריטים בזית התחתונה. סינפסות חשמליות נוצרות בין תאי עצב מאותו סוג במבנה ובתפקוד.

העברה סינפטית חשמלית מאופיינת בהיעדר עיכוב סינפטי, העברת אותות בשני הכיוונים, חוסר תלות של העברת האות בפוטנציאל הממברנה הפרה-סינפטי, עמידות לשינויים בריכוז Ca2+, טמפרטורה נמוכה, השפעות פרמקולוגיות מסוימות ועייפות נמוכה, מכיוון שהעברת אותות אינה דורשת עלויות מטבוליות משמעותיות. ברוב הסינפסות הללו, נצפית "אפקט יישור", כאשר האות בסינפסה מועבר בכיוון אחד בלבד.

בניגוד לסינפסות חשמליות עם העברה ישירה של עירור, סינפסות כימיות (סינפסות עם העברה עקיפה של אותות) קיימות במספרים גדולים בהרבה במערכת העצבים של בעלי חוליות. בסינפסה כימית, דחף עצבי גורם לשחרור של שליח כימי מהקצוות הפרה-סינפטיים - נוירוטרנסמיטר, אשר מתפזר דרך הסדק הסינפטי (ברוחב 10-50 ננומטר) ומקיים אינטראקציה עם חלבוני קולטן של הממברנה הפוסט-סינפטית, וכתוצאה מכך נוצר פוטנציאל פוסט-סינפטי. העברה כימית מבטיחה העברה חד-כיוונית של אותות ואפשרות של אפנון שלה (הגברת אותות, כמו גם התכנסות של אותות רבים על תא פוסט-סינפטי אחד). האפשרות של אפנון בתהליך העברת האות בסינפסות כימיות מבטיחה היווצרות של תפקודים פיזיולוגיים מורכבים על בסיסם (למידה, זיכרון וכו'). המבנה האולטרה-סינפטי של סינפסה כימית מאופיין בסדק סינפטי רחב, נוכחות של שלפוחיות ברובד הסינפטי המלאות במתווך המעביר אות, וברובד הפוסט-סינפטי, ערוצים רבים הרגישים לכימיה (בסינפסה המעוררת - עבור Na+, בסינפסה המעכבת - עבור Cl). סינפסות כאלה מאופיינות בעיכוב בהעברת האות ובעייפות רבה יותר בהשוואה לסינפסה חשמלית, מכיוון שתפקודן דורש עלויות מטבוליות משמעותיות.

ישנם שני תת-סוגים עיקריים של סינפסות כימיות.

הראשון (הנקרא אסימטרי) מאופיין בסדק סינפטי ברוחב של כ-30 ננומטר, אזור מגע גדול יחסית (1-2 מיקרומטר), והצטברות משמעותית של מטריצה צפופה מתחת לממברנה הפוסט-סינפטית. שלפוחיות גדולות (בקוטר של 30-60 ננומטר) מצטברות בפלאק הפרה-סינפטי. סינפסות כימיות מהסוג השני כוללות סדק סינפטי ברוחב של כ-20 ננומטר, אזור מגע קטן יחסית (פחות מ-1 מיקרומטר), ודחיסת ממברנה סימטרית ובולטת במידה בינונית. הן מאופיינות בשלפוחיות קטנות (בקוטר של 10-30 ננומטר). תת-הסוג הראשון מיוצג בעיקר על ידי סינפסות אקסודנדריטיות, מעוררות (גלוטמטרגיות), השני על ידי סינפסות אקסוסומטיות, מעכבות (GABAergic). עם זאת, חלוקה זו שרירותית למדי, שכן סינפסות כולינרגיות נמצאות בצילומי מיקרוסקופ אלקטרונים כשלפוחיות קלות בקוטר של 20-40 ננומטר, בעוד שסינפסות מונואמינרגיות (במיוחד עם נוראפינפרין) נמצאות כשלפוחיות גדולות וצפופות בקוטר של 50-90 ננומטר.

עיקרון נוסף של סיווג סינפסות הוא לפי החומר המשמש כמתווך (כולינרגי, אדרנרגי, פורינרגי, פפטידרגי וכו'). למרות העובדה שבשנים האחרונות הוכח כי מתווכים בעלי אופי שונה יכולים לתפקד בקצה אחד, סיווג זה של סינפסות עדיין נמצא בשימוש נרחב.