רֵיחַ

בחייהם של בעלי חיים יבשתיים, חוש הריח ממלא תפקיד חשוב בתקשורת עם הסביבה החיצונית. הוא משמש לזיהוי ריחות, קביעת חומרים ריחניים גזיים הכלולים באוויר. בתהליך האבולוציה, איבר הריח, שמקורו באקטודרם, נוצר בתחילה ליד פתח הפה, ולאחר מכן שולב עם החלק הראשוני של דרכי הנשימה העליונות, המופרד מחלל הפה. לחלק מהיונקים יש חוש ריח מפותח מאוד (מקרוסמטיים). קבוצה זו כוללת אוכלי חרקים, מעלי גירה, בעלי פרסות ובעלי חיים טורפים. לבעלי חיים אחרים אין חוש ריח כלל (אנאסמטיים). אלה כוללים דולפינים. הקבוצה השלישית מורכבת מבעלי חיים שחוש הריח שלהם מפותח בצורה גרועה (מיקרוסמטיים). אלה כוללים פרימטים.

בבני אדם, איבר הריח (organum olfactorium) ממוקם בחלק העליון של חלל האף. אזור הריח של רירית האף (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) כולל את הקרום הרירי המכסה את קונכיית האף העליונה ואת החלק העליון של מחיצת האף. שכבת הקולטן באפיתל המכסה את הקרום הרירי כוללת תאים נוירו-סנסוריים ריחניים (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), אשר תופסים את נוכחותם של חומרים ריחניים. בין תאי הריח נמצאים תאי אפיתל תומכים (epitheliocyti sustenans). תאי תמיכה מסוגלים להפריש חומרים אפוקריניים.

מספר תאי הריח הנוירו-סנסוריים מגיע ל-6 מיליון (30,000 תאים לכל 1 מ"מ רבוע ⁾. החלק הדיסטלי של תאי הריח יוצר עיבוי - מועדון הריח. כל אחד מעיבויים אלה מכיל עד 10-12 ריסים ריחניים. הריסים ניידים ויכולים להתכווץ תחת השפעת חומרים ריחניים. הגרעין תופס מקום מרכזי בציטופלזמה. החלק הבסיסי של תאי הקולטן ממשיך לאקסון צר ומפותל. על פני השטח האפיקליים של תאי הריח ישנם וילי רבים,

בלוטות הריח (glandulae olfactoriae) ממוקמות בעובי רקמת החיבור הרופפת של אזור הריח. הן מסנתזות הפרשה מימית המרטיבה את האפיתל העטוף. בהפרשה זו, אשר שוטפת את הריסים של תאי הריח, מומסים חומרים ריחניים. חומרים אלה נתפסים על ידי חלבוני קולטן הממוקמים בקרום המכסה את הריסים. התהליכים המרכזיים של התאים הנוירו-סנסוריים יוצרים 15-20 עצבים חושיים.

עצבי הריח חודרים לחלל הגולגולת דרך פתחי הלוח הקריבפורמי של עצם הריח, ומשם אל תוך פקעת הריח. בתוך פקעת הריח, האקסונים של תאי הריח הנוירו-סנסוריים בפקעיות הריח באים במגע עם תאי המיטרל. תהליכי התאים המיטרליים בעובי מערכת הריח מופנים למשולש הריח, ולאחר מכן, כחלק מפסי הריח (ביניים ומדיאלי), הם חודרים לחומר המחורר הקדמי, לאזור התת-קלוסלי (area subcallosa) ולפס האלכסוני (bandaletta [stria] diagonalis) (פס ברוקה). כחלק מהרצועה הצידית, תהליכי התאים המיטרליים עוקבים אל הגירוס הפרהיפוקמפלי ולתוך הוו, המכיל את מרכז הריח הקורטיקלי.

מנגנונים נוירוכימיים של תפיסת ריח

בתחילת שנות ה-50, ארל סאת'רלנד השתמש בדוגמה של אדרנלין, אשר מגרה את היווצרות הגלוקוז מגליקוגן, כדי לפענח את עקרונות העברת האותות דרך קרום התא, שהתבררו כמשותפים למגוון רחב של קולטנים. כבר בסוף המאה ה-20 התגלה כי תפיסת הריחות מתבצעת באופן דומה, אפילו פרטי מבנה חלבוני הקולטן התבררו כדומים.

חלבוני קולטן ראשוניים הם מולקולות מורכבות, שקשירת הליגנדים אליהן גורמת לשינויים מבניים ניכרים בהן, ולאחר מכן מתרחשת סדרה של תגובות קטליטיות (אנזימטיות). עבור קולטן הריח, כמו גם עבור קולטן הראייה, תהליך זה מסתיים בדחף עצבי הנתפס על ידי תאי עצב בחלקים המתאימים במוח. מקטעים המכילים 20 עד 28 שיירים בכל אחד, המספיקים כדי לחצות קרום בעובי 30A. אזורי פוליפפטיד אלה מקופלים לסליל α. לפיכך, גוף חלבון הקולטן הוא מבנה קומפקטי של שבעה מקטעים החוצים את הממברנה. מבנה כזה של חלבונים אינטגרליים אופייני לאופסין ברשתית העין, קולטני סרוטונין, אדרנלין והיסטמין.

אין מספיק נתוני מבנה של קרני רנטגן כדי לשחזר את מבנה קולטני הממברנה. לכן, מודלים אנלוגיים של מחשב נמצאים כיום בשימוש נרחב בתוכניות כאלה. על פי מודלים אלה, קולטן הריח נוצר על ידי שבעה דומיינים הידרופוביים. שיירי חומצות אמינו הקושרות ליגנד יוצרים "כיס" הממוקם במרחק של 12A מפני התא. הכיס מתואר כשושנה, הבנויה באותו אופן עבור מערכות קולטן שונות.

קישור חומר הריח לקולטן גורם להפעלת אחת משתי רצפי איתות, פתיחת תעלות יונים ויצירת פוטנציאל קולטן. חלבון AG ספציפי לתאי ריח יכול להפעיל אדנילט ציקלאז, מה שמוביל לעלייה בריכוז cAMP, שמטרתו הן תעלות סלקטיביות לקטיון. פתיחתן מובילה לכניסת Na+ ו-Ca2+ לתא ולדה-פולריזציה של הממברנה.

עלייה בריכוז הסידן התוך-תאי גורמת לפתיחת תעלות כלור הנשלטות על ידי סידן, מה שמוביל לדה-פולריזציה גדולה עוד יותר וליצירת פוטנציאל קולטן. דיכוי אות מתרחש עקב ירידה בריכוז cAMP, עקב פוספודיאסטראזות ספציפיות, וגם כתוצאה מהעובדה ש-Ca2+ בקומפלקס עם קלמודולין נקשר לתעלות יונים ומפחית את רגישותן ל-cAMP.

מסלול נוסף של דיכוי אותות כרוך בהפעלת פוספוליפאז C וחלבון קינאז C. זרחון של חלבוני ממברנה פותח תעלות קטיון וכתוצאה מכך משנה באופן מיידי את הפוטנציאל הטרנסממברני, אשר גם יוצר פוטנציאל פעולה. לפיכך, זרחון של חלבונים על ידי חלבון קינאזות ודה-זרחון על ידי פוספטאזות מתאימות התברר כמנגנון אוניברסלי לתגובה מיידית של תא לגירוי חיצוני. אקסונים המכוונים לבלעת הריח משולבים לחבילות. רירית האף מכילה גם קצוות חופשיים של עצב הטריגמינל, שחלקם מסוגלים גם להגיב לריחות. בלוע, גירויים ריחיים יכולים לעורר את סיבי עצבי הגולגולת הגלוספרינגיאליים (IX) והוואגוס (X). תפקידם בתפיסת ריחות אינו קשור לעצב הריח ונשמר במקרה של תפקוד לקוי של אפיתל הריח עקב מחלות ופציעות.

מבחינה היסטולוגית, נורת הריח מחולקת למספר שכבות, המאופיינות בתאים בעלי צורה מסוימת, המצוידים בתהליכים מסוג מסוים עם סוגים אופייניים של קשרים ביניהם.

התכנסות המידע מתרחשת על התאים המיטרליים. בשכבה הגלומרולרית, כ-1,000 תאי ריח מסתיימים בדנדריטים הראשוניים של תא מיטרלי אחד. דנדריטים אלה יוצרים גם סינפסות דנדרודנדריטיות הדדיות עם תאים פריגלומרולריים. המגעים בין תאים מיטרליים ופריגומרולריים הם מעוררים, בעוד שמגעים בכיוון ההפוך הם מעכבים. אקסונים של תאים פריגלומרולריים מסתיימים בדנדריטים של תאים מיטרליים של הגלומרולוס הסמוך.

תאי גרנולה יוצרים גם סינפסות דנדרודנדריטיות הדדיות עם תאי מיטרל; קשרים אלה משפיעים על יצירת דחפים על ידי תאי מיטרל. סינפסות על תאי מיטרל הן גם מעכבות. תאי גרנולה יוצרים גם קשרים עם עמודי תא של תאי מיטרל. אקסונים של תאי מיטרל יוצרים את מערכת הריח הצידית, המוכוונת לקליפת המוח. סינפסות עם נוירונים מסדר גבוה יותר מספקות קשרים עם ההיפוקמפוס ו(דרך האמיגדלה) עם הגרעינים האוטונומיים של ההיפותלמוס. נוירונים המגיבים לגירויים ריחיים נמצאים גם בקליפת המוח האורביטופרונטלית ובמבנה הרשתי של המוח האמצעי.