עֲצָבוֹן

נוירון הוא יחידה עצמאית מבחינה מורפולוגית ותפקודית. בעזרת תהליכים (אקסון ודנדריטים) הוא יוצר קשרים עם נוירונים אחרים, ויוצר קשתות רפלקס - קשרים שמהם בנויה מערכת העצבים. 

בהתאם לתפקודים בקשת הרפלקס, מבחינים בין נוירונים אפרנטיים (חושיים), אסוציאטיביים ואפקטוריים (אפקטורים). נוירונים אפרנטיים תופסים דחפים, נוירונים אפרנטיים מעבירים אותם לרקמות האיברים הפעילים, ומעודדים אותם לפעול, ונוירונים אסוציאטיביים מספקים קשרים בין-עצביים. קשת הרפלקס היא שרשרת של נוירונים המחוברים זה לזה באמצעות סינפסות ומספקים הולכה של דחף עצבי מהקולטן של נוירון חושי לקצה האפרנטי באיבר הפעיל.

נוירונים נבדלים על ידי מגוון רחב של צורות וגדלים. קוטר גופי התאים הגרנוליים של קליפת המוח הקטן הוא כ-10 מיקרומטר, ונוירונים פירמידליים ענקיים באזור המוטורי של קליפת המוח הם 130-150 מיקרומטר.

ההבדל העיקרי בין תאי עצב לתאים אחרים בגוף הוא שיש להם אקסון ארוך וכמה דנדריטים קצרים יותר. המונחים "דנדריט" ו"אקסון" משמשים להתייחסות לתהליכים שבהם הסיבים הנכנסים יוצרים מגעים המקבלים מידע על עירור או עיכוב. התהליך הארוך של התא, שבאמצעותו מועבר הדחף מגוף התא ויוצר מגע עם תא המטרה, נקרא אקסון.

האקסון וקורותיו מתפצלים למספר ענפים הנקראים טלודנדרונים, כאשר האחרונים מסתיימים בעיבויים סופניים. האקסון מכיל מיטוכונדריה, נוירוטובלים ונוירופילמנטים, וכן רשתית אנדופלסמית אגרנולרית.

האזור התלת-ממדי שבו הדנדריטים של נוירון בודד מסתעפים נקרא השדה הדנדריטי. הדנדריטים הם בליטות אמיתיות של גוף התא. הם מכילים את אותם אברונים כמו גוף התא: חומר כרומופילי (רשתית אנדופלסמית גרגירית ופוליזומים), מיטוכונדריה, מספר רב של מיקרוטובולים (נוירוטובלות) ונוירופילמנטים. הודות לדנדריטים, פני השטח של הקולטן של נוירון גדלים פי 1000 או יותר. לפיכך, הדנדריטים של נוירונים בצורת אגס (תאי פורקינג'ה) של קליפת המוח הקטן מגדילים את שטח השטח של הקולטן מ-250 ל-27,000 מיקרומטר רבוע; עד 200,000 קצוות סינפטיים נמצאים על פני השטח של תאים אלה.

סוגי תאי עצב: א - נוירון חד-קוטבי; ב - נוירון פסאודו-חד-קוטבי; ג - נוירון דו-קוטבי; ד - נוירון רב-קוטבי

[ 1 ], [ 2 ]

מבנה הנוירון

לא כל הנוירונים תואמים את מבנה התא הפשוט המוצג באיור. לחלק מהנוירונים חסרים אקסונים. לאחרים יש תאים שהדנדריטים שלהם יכולים להוליך דחפים וליצור קשרים עם תאי מטרה. תא הגנגליון ברשתית תואם את דיאגרמת הנוירונים הסטנדרטית עם דנדריטים, גוף תא ואקסון, בעוד שלתאי קולטני אור אין דנדריטים או אקסון ברורים מכיוון שהם מופעלים לא על ידי נוירונים אחרים אלא על ידי גירויים חיצוניים (קוונטות אור).

גוף הנוירון מכיל גרעין ואברונים תוך-תאיים אחרים המשותפים לכל התאים. לרוב המכריע של הנוירונים האנושיים יש גרעין אחד, הממוקם בדרך כלל במרכז, לעתים רחוקות יותר באופן אקסצנטרי. נוירונים דו-גרעיניים ובמיוחד נוירונים רב-גרעיניים הם נדירים ביותר. היוצא מן הכלל הוא הנוירונים של חלק מהגנגליונות של מערכת העצבים האוטונומית. גרעיני הנוירונים מעוגלים. בהתאם לפעילות המטבולית הגבוהה של נוירונים, הכרומטין בגרעיניהם מפוזר. הגרעין מכיל גרעין גדול אחד, לפעמים שניים או שלושה. פעילות תפקודית מוגברת של נוירונים מלווה בדרך כלל בעלייה בנפח (ובמספר) הגרעינים.

לממברנת הפלזמה של נוירון יש את היכולת לייצר ולהעביר דחף; מרכיביה המבניים הם חלבונים הפועלים כתעלות יונים סלקטיביות, כמו גם חלבוני קולטן המספקים תגובות עצביות לגירויים ספציפיים. בנוירון במנוחה, הפוטנציאל הטרנסממברני הוא 60-80 מיליוולט.

כאשר צובעים רקמת עצבים בצבעי אנילין, מתגלה חומר כרומופילי בציטופלזמה של נוירונים, הנמצא בצורת גרגירים בזופיליים בגדלים וצורות שונים. גרגירים בזופיליים ממוקמים בפריקריון ובדנדריטים של נוירונים, אך לעולם אינם נמצאים באקסונים ובבסיסים דמויי החרוט שלהם - גבעות אקסון. צבעם מוסבר על ידי תכולה גבוהה של ריבונוקלאוטידים. מיקרוסקופ אלקטרונים הראה כי החומר הכרומופילי כולל ציסטרנות של הרשתית האאודופלזמית, ריבוזומים חופשיים ופוליזומים. הרשתית האאודופלזמית הגרגירית מסנתזת חלבונים נוירו-פרשתיים וליזוזומלים, כמו גם חלבונים אינטגרליים של קרום הפלזמה. ריבוזומים חופשיים ופוליזומים מסנתזים חלבונים של הציטוזול (היאלופלזמה) וחלבוני קרום לא אינטגרליים.

נוירונים דורשים מגוון חלבונים כדי לשמור על שלמותם ולבצע פונקציות ספציפיות. אקסונים שאין להם אברונים המסנתזים חלבונים מאופיינים בזרימה קבועה של ציטופלזמה מהפריקריון לטרמינלים בקצב של 1-3 מ"מ ליום. מנגנון גולג'י מפותח היטב בנוירונים. הוא מתגלה על ידי מיקרוסקופ אור כגרגירים בצורות שונות, חוטים מעוותים וטבעות. מבנה העל שלו תקין. שלפוחיות הנבטות ממנגנון גולג'י מעבירות חלבונים המסונתזים ברשתית האנדופלסמית הגרנולרית, או לקרום הפלזמה (חלבוני קרום אינטגרליים), או לטרמינלים (נוירופפטידים, הפרשות עצביות), או לליזוזומים (הידרולאזות ליזוזומליות).

מיטוכונדריה מספקת אנרגיה למגוון תפקודים תאיים, כולל תהליכים כמו הובלת יונים וסינתזת חלבונים. נוירונים דורשים אספקה קבועה של גלוקוז וחמצן בדם, וניתוק זרימת הדם למוח מזיק לתאי עצב.

ליזוזומים מעורבים בפירוק אנזימטי של רכיבים תאיים שונים, כולל חלבוני קולטן.

מבין מרכיבי השלד התא, נוירופילמנטים (קוטר 12 ננומטר) ונוירוטובלים (קוטר 24-27 ננומטר) נמצאים בציטופלזמה של נוירונים. צרורות של נוירוטובלמנטים (נוירופיברילים) יוצרים רשת בגוף הנוירון, והם ממוקמים במקביל בתהליכים שלו. נוירוטובלים ונוירוטובלמנטים משתתפים בשמירה על צורת תאי העצב, בגדילת תהליכים ובביצוע הובלת אקסונים.

היכולת לסנתז ולהפריש חומרים פעילים ביולוגית, ובפרט מתווכים (אצטילכולין, נוראפינפרין, סרוטונין וכו'), טבועה בכל הנוירונים. ישנם נוירונים המתמחים בעיקר בביצוע תפקיד זה, למשל, תאים של גרעיני הפרשה עצבית של אזור ההיפותלמוס במוח.

לנוירונים מפרישים יש מספר מאפיינים מורפולוגיים ספציפיים. הם גדולים; החומר הכרומופילי ממוקם בעיקר בפריפריה של גוף הנוירונים הללו. בציטופלזמה של תאי העצב עצמם ובאקסונים ישנם גרגירי הפרשה עצבית בגדלים שונים המכילים חלבונים, ובמקרים מסוימים ליפידים ופוליסכרידים. גרגירי הפרשה עצבית מופרשים לדם או לנוזל השדרה. לנוירונים מפרישים רבים יש גרעינים בעלי צורה לא סדירה, דבר המצביע על פעילותם התפקודית הגבוהה. גרגירי הפרשה מכילים נוירו-רגולטורים המבטיחים את האינטראקציה בין מערכות העצבים וההומור של הגוף.

נוירונים הם תאים מיוחדים ביותר הקיימים ומתפקדים בסביבה מוגדרת בקפדנות. סביבה כזו מסופקת להם על ידי תאי גליה, אשר מבצעים את הפונקציות הבאות: תמיכה, טרופיה, תוחמת, מגנה, הפרשה, וגם שומרים על קביעות הסביבה סביב הנוירונים. מבחינים בין תאי גליה של מערכת העצבים המרכזית והפריפרית.