מטבוליזם אנרגטי אנושי

"גוף האדם הוא 'מכונה' שיכולה לשחרר אנרגיה כימית הקשורה ב'דלק' של מזון; 'דלק' זה הוא פחמימות, שומנים, חלבונים ואלכוהול" (ארגון הבריאות העולמי).

לשימוש המועדף בכל אחד מהמקורות המפורטים יש מאפיינים שונים מבחינת גודל חילופי האנרגיה והשינויים המטבוליים הנלווים.

מאפיינים של מקורות מטבוליים שונים של אספקת אנרגיה למזון

אינדיקטורים	גלוקוז	פלמיטט	חֶלְבּוֹן
שחרור חום, קק"ל:
לכל מול מחומצן אחד	673	2398	475
לכל 1 גרם מחומצן	3.74	9:30	5.40
צריכת חמצן:
עָשׁ	66.0	23.0	5.1
ל	134	515	114
ייצור פחמן דו-חמצני:
עָשׁ	66.0	16.0	4.1
ל	134	358	92
ייצור ATP, מולים:	36	129	23
עלות מוצרי ATP:
גֵיהִנוֹם	18.7	18.3	20.7
V/d	3.72	3.99	4.96
S/d	3.72	2.77	4.00
מנת נשימה	1.00	0.70	0.81
שווה ערך לאנרגיה לכל ליטר חמצן בשימוש	5.02	4.66	4.17

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]

שלבי חילופי אנרגיה

למרות שלפירוק וסינתזה של מבני חלבון, שומן ופחמימות יש מאפיינים אופייניים וצורות ספציפיות, ישנם מספר שלבים ודפוסים משותפים ביסודם בטרנספורמציה של חומרים שונים אלה. ביחס לאנרגיה המשתחררת במהלך חילוף החומרים, יש לחלק את חילוף החומרים האנרגטי לשלושה שלבים עיקריים.

בשלב I, מולקולות גדולות של חומרים מזינים מתפרקות לקטנות יותר במערכת העיכול. פחמימות יוצרות 3 הקסוזה (גלוקוז, גלקטוז, פרוקטוז), חלבונים - 20 חומצות אמינו, שומן (טריגליצרידים) - גליצרול וחומצות שומן, כמו גם סוכרים נדירים יותר (לדוגמה, פנטוזות וכו'). חושב כי בממוצע, 17.5 טון של פחמימות, 2.5 טון של חלבונים ו-1.3 טון של שומנים עוברים דרך גוף האדם במהלך חייו. כמות האנרגיה המשתחררת בשלב I אינה משמעותית, והיא משתחררת כחום. לפיכך, כ-0.6% מכלל האנרגיה משתחררת במהלך פירוק פוליסכרידים וחלבונים, ו-0.14% משומנים, שנוצרים במהלך פירוקם המלא לתוצרים מטבוליים סופיים. לכן, חשיבותן של תגובות כימיות בשלב I טמונה בעיקר בהכנת חומרים מזינים לשחרור אנרגיה בפועל.

בשלב II, חומרים אלה עוברים פירוק נוסף על ידי בעירה לא שלמה. התוצאה של תהליכים אלה - בעירה לא שלמה - נראית בלתי צפויה. מתוך 25-30 החומרים, בנוסף ל-CO2 ו-H2O, נוצרים רק שלושה תוצרים סופיים: חומצה α-קטוגלוטרית, חומצה אוקסלואצטית וחומצה אצטית בצורת אצטיל קואנזים A. מבחינה כמותית, אצטיל קואנזים A שולט. בשלב II, כ-30% מהאנרגיה הכלולה בחומרי הזנה משתחררת.

בשלב III, המכונה מעגל חומצה טריקרבוקסילית של קרבס, שלושת התוצרים הסופיים של שלב II נשרפים לפחמן דו-חמצני ומים. בתהליך זה, משתחררים 60-70% מהאנרגיה של חומרי הזנה. מעגל קרבס הוא הנתיב הסופי הכללי של פירוק פחמימות, חלבונים ושומנים. זהו סוג של נקודת חיבור בחילוף החומרים, שם מתכנסות טרנספורמציות של מבנים שונים ואפשר מעבר הדדי של תגובות סינתטיות.

בניגוד לשלב א' - שלבי ההידרוליזה במערכת העיכול - בשלבים ב' ו-ג' של פירוק החומרים, לא רק אנרגיה משתחררת, אלא גם סוג מיוחד של הצטברות שלה.

תגובות חילופי אנרגיה

שימור אנרגיה מושג על ידי המרת אנרגיית פירוק המזון לצורה מיוחדת של תרכובות כימיות הנקראות תרכובות מקרו-ארגיות. נשאי האנרגיה הכימית הזו בגוף הם תרכובות זרחן שונות, שבהן הקשר של שארית חומצה זרחתית הוא הקשר המקרו-ארגי.

המקום העיקרי במטבוליזם האנרגיה שייך לקשר פירופוספט בעל המבנה של חומצה אדנוזין טריפוספט. בצורת תרכובת זו, 60 עד 70% מכלל האנרגיה המשתחררת במהלך פירוק חלבונים, שומנים ופחמימות מנוצלת בגוף. ניצול האנרגיה (חמצון בצורת ATP) הוא בעל חשיבות ביולוגית רבה, שכן מנגנון זה מאפשר להפריד בין מקום וזמן שחרור האנרגיה לבין צריכתה בפועל במהלך תפקוד האיברים. חושב כי ב-24 שעות כמות ה-ATP שנוצרת ומפורקת בגוף שווה בקירוב למשקל הגוף. המרת ATP ל-ADP משחררת 41.84-50.2 קילו-ג'אול, או 10-12 קלוריות.

האנרגיה הנוצרת כתוצאה מחילוף החומרים מושקעת בחילוף החומרים הבסיסי, כלומר בשמירה על חיים במצב של מנוחה מוחלטת בטמפרטורת סביבה של 20°C, בגדילה (חילוף חומרים פלסטי), עבודת שרירים ובעיכול והטמעה של מזון (פעולה דינמית ספציפית של מזון). ישנם הבדלים בהוצאות האנרגיה הנוצרת כתוצאה מחילוף החומרים אצל מבוגרים וילדים.

[ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ]

BX

אצל ילד, כמו אצל כל היונקים שנולדו בשלים, ישנה עלייה ראשונית בחילוף החומרים הבסיסי עד שנה וחצי, אשר לאחר מכן ממשיך לעלות בהתמדה במונחים מוחלטים ויורד באותה קבועה ליחידת מסת גוף.

לעתים קרובות, נעשה שימוש בשיטות חישוב לחישוב קצב חילוף החומרים הבסיסי. נוסחאות מכוונות בדרך כלל לאינדיקטורים של אורך או משקל גוף.

חישוב קצב חילוף החומרים הבסיסי באמצעות משקל גוף (קק"ל/יום). המלצות FAO/WHO

גִיל	בנים	בנות
0-2 שנים	60.9 R-54	61 ר - 51
3-9 שנים	22.7 ריאל ברזילאי + 495	22.5 ריאל ברזילאי + 499
10-17 »	17.5 ריאל ברזילאי +651	12.2 R +746
17-30»	15.3 ריאל מקסיקו +679	14.7 ר + 496

סך האנרגיה המתקבלת עם המזון מחולקת כדי להבטיח חילוף חומרים בסיסי, את הפעולה הדינמית הספציפית של המזון, אובדן חום הקשור להפרשה, פעילות גופנית (מוטורית) וצמיחה. במבנה של חלוקת אנרגיה, כלומר מטבוליזם אנרגטי, מבחינים בין:

• אנרגיה המתקבלת (ממזון) = אנרגיה שהופקדה + אנרגיה שנצרכה.
• אנרגיה נספגת = אנרגיה מתקבלת - אנרגיה המופרשת עם הצואה.
• אנרגיה שעברה מטבוליזם = אנרגיה שהתקבלה - אנרגיית תחזוקה (חיים) ופעילות, או "עלויות בסיסיות".
• האנרגיה של העלויות העיקריות שווה לסכום:
  • קצב חילוף חומרים בסיסי;
  • תרמו-רגולציה;
  • אפקט התחממות של מזון (WEF);
  • עלויות פעילות;
  • עלויות של סינתזה של רקמות חדשות.
• אנרגיית השקיעה היא האנרגיה המושקעת בשקיעת חלבון ושומן. גליקוגן אינו נלקח בחשבון, מכיוון ששקיעתו (1%) אינה משמעותית.
• אנרגיה שהופקדה = אנרגיה שעברה מטבוליזם - אנרגיה של הוצאה בסיסית.
• עלות האנרגיה של גדילה = אנרגיית הסינתזה של רקמות חדשות + אנרגיה המופקדת ברקמה החדשה.

הבדלי הגיל העיקריים טמונים בקשר בין עלויות הצמיחה, ובמידה פחותה, עלויות הפעילות.

מאפיינים הקשורים לגיל של התפלגות הוצאה אנרגטית יומית (קק"ל/ק"ג)

גִיל	BX	SDDP	הפסדי הפרשה	פְּעִילוּת	גוֹבַה	סַך הַכֹּל
מוּקדָם מִדַי	60	7	20	15	50	152
8 שבועות	55	7	11	17	20	110
10 חודשים	55	7	11	17	20	110
4 שנים	40	6	8	25	8-10	87-89
בן 14	35	6	6	20	14	81
מְבוּגָר	25	6	6	10	0	47

כפי שניתן לראות, עלויות הגדילה משמעותיות מאוד עבור יילוד במשקל נמוך ובמהלך שנת החיים הראשונה. באופן טבעי, הן פשוט נעדרות אצל מבוגר. פעילות גופנית יוצרת הוצאת אנרגיה משמעותית אפילו אצל יילוד ותינוק, כאשר היא מתבטאת במציצת שד, חוסר שקט, בכי וצרחות.

כאשר ילד חסר מנוחה, הוצאות האנרגיה עולות ב-20-60%, ובצורות - פי 2-3. מחלות גובות דרישות משלהן להוצאות האנרגיה. הן עולות במיוחד עם עלייה בטמפרטורת הגוף (עם עלייה של 1°C, העלייה בחילוף החומרים היא 10-16%).

בניגוד למבוגרים, ילדים משקיעים אנרגיה רבה בגדילה (מטבוליזם פלסטי). כיום נקבע כי כדי לצבור 1 גרם של מסת גוף, כלומר רקמה חדשה, יש צורך להוציא כ-29.3 קילו-ג'אול, או 7 קילו-קלוריות. ההערכה הבאה מדויקת יותר:

• "עלות" אנרגטית של גדילה = אנרגיית סינתזה + אנרגיית שקיעת רקמה חדשה.

אצל תינוק פג במשקל נמוך, אנרגיית הסינתזה היא בין 1.3 ל-5 קילו-ג'אול (מ-0.3 ל-1.2 קק"ל) לכל גרם שנוסף למשקל הגוף. אצל תינוק שנולד במועד - 1.3 קילו-ג'אול (0.3 קק"ל) לכל גרם של משקל גוף חדש.

עלות אנרגיה כוללת של צמיחה:

• עד גיל שנה = 21 קילו-ג'אול (5 קילו-קלוריות) לכל גרם של רקמה חדשה,
• לאחר שנה = 36.5-50.4 קילו-ג'אול (8.7-12 קלוריות) לכל 1 גרם של רקמה חדשה, או כ-1% מהאנרגיה הכוללת של תכולת הרכיבים התזונתיים.

מכיוון שעוצמת הגדילה אצל ילדים משתנה בתקופות שונות, חלקו של חילוף החומרים הפלסטי בהוצאה האנרגטית הכוללת שונה. הגדילה האינטנסיבית ביותר היא בתקופה התוך-רחמית של ההתפתחות, כאשר מסת העובר האנושי גדלה פי 1 מיליארד ו-20 מיליון (1.02 x 109). קצב הגדילה ממשיך להישאר גבוה למדי בחודשים הראשונים לחיים. הדבר מתבטא בעלייה משמעותית במשקל הגוף. לכן, אצל ילדים ב-3 החודשים הראשונים, חלקו של חילוף החומרים ה"פלסטי" בהוצאה האנרגטית הוא 46%, לאחר מכן בשנה הראשונה הוא יורד, אך מגיל 4, ובמיוחד בתקופה שלפני גיל ההתבגרות, נצפית עלייה בעוצמת הגדילה, דבר המשתקף שוב בעלייה בחילוף החומרים הפלסטי. בממוצע, 12% מדרישת האנרגיה מוקדשת לגדילה אצל ילדים בגילאי 6-12 שנים.

עלויות אנרגיה לצמיחה

גִיל	משקל גוף, ק"ג	עלייה במשקל, גרם/יום	ערך אנרגטי , קק"ל/יום	ערך אנרגטי, קק"ל/(ק"ג-יום)	כאחוז מקצב חילוף החומרים הבסיסי
חודש אחד	3.9	30	146	37	71
3 »	5.8	28	136	23	41
6 »	8.0	20	126	16	28
שנה אחת	10.4	10	63	6	11
5 שנים	17.6	5	32	2	4
בנות 14,	47.5	18	113	2	8
בני 16, בנים	54.0	18	113	2	7

[ 9 ], [ 10 ]

צריכת אנרגיה עבור הפסדים שקשה להסביר

אובדן שקשה להסביר כולל אובדן של שומן, מיצי עיכול והפרשות המיוצרות בדופן מערכת העיכול והבלוטות עם צואה, עם קילוף תאי אפיתל, עם נשירת תאי כיסוי של העור, השיער, הציפורניים, עם זיעה, ועם ההגעה לגיל ההתבגרות אצל בנות - עם דם וסת. למרבה הצער, נושא זה אצל ילדים כמעט ולא נחקר. ההערכה היא שאצל ילדים מעל גיל שנה מדובר בכ-8% מהוצאת האנרגיה.

[ 11 ]

הוצאת אנרגיה בפעילות ושמירה על טמפרטורת הגוף

חלקה של הוצאות אנרגיה על פעילות ושמירה על טמפרטורת הגוף משתנה עם גיל הילד (לאחר 5 שנים, זה נכלל במושג העבודה השרירית). ב-30 הדקות הראשונות לאחר הלידה, טמפרטורת הגוף של הילוד יורדת בכמעט 2 מעלות צלזיוס, מה שגורם להוצאת אנרגיה משמעותית. אצל ילדים צעירים, גוף הילד נאלץ להשקיע 200.8-418.4 קילו-ג'אול/(ק"ג • יום), או 48-100 קק"ל/(ק"ג • יום) כדי לשמור על טמפרטורת גוף קבועה בטמפרטורת סביבה מתחת לזו הקריטית (28...32 מעלות צלזיוס) ופעילות. לכן, עם הגיל, הוצאות האנרגיה המוחלטות לשמירה על טמפרטורת גוף קבועה ופעילות עולה.

עם זאת, חלקה של הוצאות האנרגיה על שמירה על טמפרטורת גוף קבועה אצל ילדים בשנה הראשונה לחייהם נמוך יותר, ככל שהילד קטן יותר. לאחר מכן, הוצאות האנרגיה יורדות שוב, מכיוון ששטח הגוף לק"ג משקל גוף יורד שוב. במקביל, הוצאות האנרגיה על פעילות (עבודת שרירים) עולות אצל ילדים מעל גיל שנה, כאשר הילד מתחיל ללכת, לרוץ, לעסוק בחינוך גופני או בספורט באופן עצמאי.

עלות האנרגיה של פעילות גופנית

סוג התנועה	קלוריות/דקה
רכיבה על אופניים במהירות נמוכה	4.5
רכיבה על אופניים במהירות בינונית	7.0
רכיבה על אופניים במהירות גבוהה	11.1
ריקודים	3.3-7.7
כַּדוּרֶגֶל	8.9
תרגילי התעמלות על מכשירים	3.5
ריצת ספרינט	13.3-16.8
ריצה למרחקים ארוכים	10.6
החלקה על הקרח	11.5
סקי קרוס קאנטרי במהירות בינונית	10.8-15.9
סקי קרוס קאנטרי במהירות מרבית	18.6
שְׂחִיָה	11.0-14.0

אצל ילדים בגילאי 6-12 שנים, חלק האנרגיה המושקע בפעילות גופנית הוא כ-25% מדרישת האנרגיה, ואצל מבוגרים - 1/3.

[ 12 ], [ 13 ]

פעולה דינמית ספציפית של מזון

ההשפעה הדינמית הספציפית של מזון משתנה בהתאם לאופי התזונה. היא בולטת יותר עם מזון עשיר בחלבון, ופחות עם שומנים ופחמימות. אצל ילדים בשנה השנייה לחייהם, ההשפעה הדינמית הספציפית של מזון היא 7-8%, אצל ילדים גדולים יותר - יותר מ-5%.

עלויות יישום והתגברות על לחצים

זהו כיוון טבעי של פעילות חיים תקינה והוצאת אנרגיה. תהליך החיים וההסתגלות החברתית, חינוך וספורט, יצירת קשרים בין-אישיים - כל זה יכול להיות מלווה בלחץ ובהוצאת אנרגיה נוספת. בממוצע, מדובר ב-10% נוספים מ"מנת" האנרגיה היומית. יחד עם זאת, במחלות או פציעות חריפות וקשות, רמת הוצאת הלחץ יכולה לעלות באופן משמעותי למדי, וזה דורש התחשבות בחישוב מנת המזון.

נתונים על העלייה בדרישות האנרגיה במהלך לחץ מוצגים להלן.

מדינות	שינוי בדרישת האנרגיה
כוויות בהתאם לאחוז הכוויות משטח הגוף	+ 30...70%
פציעות מרובות עם הנשמה מכנית	+ 20...30%
זיהומים קשים וטראומות מרובות	+ 10...20%
תקופה לאחר הניתוח, זיהומים קלים, שברים בעצמות	0... + 10%

חוסר איזון אנרגטי מתמשך (עודף או מחסור) גורם לשינויים במשקל הגוף ובאורך בכל מדדי הגיל ההתפתחותיים והביולוגיים. אפילו מחסור אנרגטי בינוני (4-5%) יכול לגרום לעיכוב התפתחותי אצל הילד. לכן, אספקת אנרגיה ממזון הופכת לאחד התנאים החשובים ביותר לגדילה והתפתחות נאותות. חישוב אספקה זו חייב להתבצע באופן קבוע. עבור רוב הילדים, המלצות לאנרגיה הכוללת של התזונה היומית יכולות לשמש כנקודות ייחוס לניתוח; עבור ילדים מסוימים עם מצבים בריאותיים או תנאי חיים מיוחדים, נדרש חישוב אישי המבוסס על סכום כל המרכיבים הצורכים אנרגיה. השיטות הבאות לחישוב הוצאות אנרגיה יכולות לשמש כדוגמה לשימוש בתקני גיל כלליים של אספקה ואפשרות לתיקון אישי כלשהו של סטנדרטים אלה.

שיטת חישוב לקביעת קצב חילוף החומרים הבסיסי

עד 3 שנים	3-10 שנים	10-18 שנים
בנים
X = 0.249 ק"ג - 0.127	X = 0.095 ק"ג + 2.110	X = 0.074 ק"ג + 2.754
בנות
X = 0.244 ק"ג - 0.130	X = 0.085 ק"ג + 2.033	X = 0.056 ק"ג + 2.898

[ 14 ], [ 15 ]

הוצאות נוספות

פיצוי על נזק - קצב חילוף החומרים הבסיסי מוכפל: עבור ניתוח קל - ב-1.2; עבור טראומה שלדית - ב-1.35; עבור אלח דם - ב-1.6; עבור כוויות - ב-2.1.

פעולה דינמית ספציפית של מזון: + 10% מקצב חילוף החומרים הבסיסי.

פעילות גופנית: מרותקת למיטה + 10% מקצב חילוף החומרים הבסיסי; ישיבה בכיסא + 20% מקצב חילוף החומרים הבסיסי; מטופל מרותק למחלקה בבית חולים + 30% מקצב חילוף החומרים הבסיסי.

עלויות חום: עבור כל 1°C של עלייה יומית ממוצעת בטמפרטורת הגוף +10-12% מקצב חילוף החומרים הבסיסי.

עלייה במשקל: עד 1 ק"ג/שבוע + 1260 קילו-ג'אול (300 קלוריות) ליום.

מקובל לגבש סטנדרטים מסוימים של אספקת אנרגיה תלוית גיל עבור האוכלוסייה. במדינות רבות יש סטנדרטים כאלה. כל מנות המזון של קבוצות מאורגנות מפותחות על בסיסם. מנות מזון אישיות נבדקות גם הן מולן.

המלצות לערך האנרגטי של תזונה לילדים בגיל צעיר ועד גיל 11

	0-2 חודשים	3-5 חודשים	6-11 חודשים	1-3 שנים	3-7 שנים	7-10 שנים
אנרגיה, סך הכל, קק"ל	-	-	-	1540	1970	2300
אנרגיה, קק"ל/ק"ג	115	115	110	-	-	-

המלצות לתקינה אנרגטית (קק"ל/(ק"ג • יום))

גיל, חודשים	ארגון המזון והתרופות האמריקאי (FAO/WHO) (1985)	האו"ם (1996)
0-1	124	107
1-2	116	109
2-3	109	111
3^	103	101
4-10	95-99	100
10-12	100-104	109
12-24	105	90

חישוב ותיקון של מטבוליזם האנרגיה נועדו לחסל ליקויים של נושאי האנרגיה העיקריים, כלומר בעיקר פחמימות ושומנים. יחד עם זאת, השימוש בנשאים אלה למטרות שצוינו אפשרי רק תוך התחשבות ותיקון של אספקת מיקרו-נוטריינטים נלווים רבים הנחוצים ביסודם. לכן, חשוב במיוחד לרשום אשלגן, פוספטים, ויטמיני B, במיוחד תיאמין וריבופלבין, לפעמים קרניטין, נוגדי חמצון וכו'. אי עמידה בתנאי זה עלולה לגרום למצבים שאינם תואמים את החיים, המתעוררים דווקא עם תזונה אנרגטית אינטנסיבית, במיוחד פרנטרלית.