רקמת אפיתל

רקמת אפיתל (textus epithelialis) מכסה את פני הגוף ומצפה את הריריות, ומפרידה את הגוף מהסביבה החיצונית (אפיתל כריך). בלוטות נוצרות מרקמת אפיתל (אפיתל בלוטי). בנוסף, מובחן אפיתל חושי, שתאיו עברו שינויים כדי לקלוט גירויים ספציפיים באיברי השמיעה, שיווי המשקל והטעם.

סיווג רקמת אפיתל. בהתאם למיקום יחסית לקרום הבסיס, האפיתל העטוף מחולק לאפיתל חד-שכבתי ורב-שכבתי. כל תאי האפיתל החד-שכבתי נמצאים על קרום הבסיס. תאי האפיתל הרב-שכבתי יוצרים מספר שכבות, ורק תאי השכבה התחתונה (העמוקה) נמצאים על קרום הבסיס. אפיתל חד-שכבתי, בתורו, מחולק לאפיתל חד-שורתי, או איזומורפי (שטוח, קובי, מנסרתי), ורב-שורתי (פסאודו-רב-שכבתי). גרעיני כל תאי האפיתל החד-שכבתי ממוקמים באותה רמה, ולכל התאים יש אותו גובה.

בהתאם לצורת התאים וליכולתם להתקרן, מבחינים בין אפיתל קרטיני מרובד (שטוח), אפיתל לא קרטיני מרובד (שטוח, קובי ופריזמטי) ואפיתל מעבר.

לכל תאי האפיתל יש מאפיינים מבניים משותפים. תאי האפיתל הם קוטביים, החלק האפיקלי שלהם שונה מהחלק הבסיסי. תאי האפיתל של האפיתל המכסה יוצרים שכבות הממוקמות על קרום הבסיס וחסרות כלי דם. תאי אפיתל מכילים את כל האברונים בעלי המטרה הכללית. התפתחותם ומבנם קשורים לתפקוד של תאי האפיתל. לפיכך, תאים המפרישים חלבון עשירים באלמנטים של הרשתית האנדופלסמית הגרנולרית; תאים המייצרים סטרואידים עשירים באלמנטים של הרשתית האנדופלסמית הלא-גרנולרית. לתאים סופגים יש מיקרוווילי רבים, ותאי אפיתל המכסים את הקרום הרירי של דרכי הנשימה מצוידים בריסים.

האפיתל העטוף מבצע פונקציות מחסום והגנה, תפקוד הספיגה (אפיתל המעי הדק, הצפק, הצדר, צינוריות הנפרון וכו'), הפרשה (אפיתל מי השפיר, אפיתל רצועת כלי הדם של צינור השבלול), חילופי גזים (אלוואולוציטים נשימתיים).

אפיתל חד-שכבתי. אפיתל חד-שכבתי כולל אפיתל שטוח פשוט, אפיתל קובי פשוט, אפיתל עמודי פשוט ואפיתל מרובד-פסאודו.

אפיתל שטוח חד-שכבתי הוא שכבה של תאים שטוחים דקים הנמצאים על קרום בסיס. באזור הגרעינים, יש בליטות של פני השטח החופשיים של התא. תאי האפיתל הם בעלי צורה מצולעית. תאי אפיתל שטוחים יוצרים את הדופן החיצונית של קפסולת פקעית הכליה, מכסים את קרנית העין מאחור, מרפדים את כל כלי הדם והלימפה, את חללי הלב (אנדותל) והאלוואולי (תאי אפיתל נשימתיים), ומכסים את פני השטח של הקרומים הסרוזיים הפונים זה לזה (מזותל).

לתאי אנדותל יש צורה מוארכת (לפעמים בצורת כישור) ושכבה דקה מאוד של ציטופלזמה. החלק הגרעיני של התא מעובה ובולט לתוך חלל כלי הדם. המיקרוווילים ממוקמים בעיקר מעל הגרעין. הציטופלזמה מכילה שלפוחיות מיקרופינוציטיות, מיטוכונדריה בודדת, אלמנטים של הרשתית האנדופלסמית הגרנולרית וקומפלקס גולג'י. מזותליוציטים המכסים את הממברנות הסרוזיות (פריטוניאום, פלורה, קרום הלב) דומים לאנדותליוציטים. פני השטח החופשיים שלהם מכוסים במיקרוווילים רבים, בחלק מהתאים יש 2-3 גרעינים. מזותליוציטים מקלים על החלקה הדדית של איברים פנימיים ומונעים היווצרות הידבקויות (איחויים) ביניהם. תאי אפיתל נשימתיים הם בגודל 50-100 מיקרומטר, הציטופלזמה שלהם עשירה בשלפוחיות מיקרופינוציטיות וריבוזומים. אברונים אחרים מיוצגים בצורה גרועה.

אפיתל קובי פשוט נוצר משכבה אחת של תאים. מבחינים בין תאי אפיתל קוביים ללא ריסים (בתעלות האיסוף של הכליה, צינורות ישרים דיסטליים של הנפרונים, צינורות מרה, מקלעות כלי דם של המוח, אפיתל פיגמנטי של הרשתית וכו') לבין תאים ריסים (בסמפונות סופניות ונשימתיות, באפנדימוציטים המצפים את חללי החדרים של המוח). האפיתל הקדמי של עדשת העין הוא גם אפיתל קובי. פני השטח של תאים אלה חלקים.

אפיתל עמודי (פריזמטי) פשוט חד-שכבתי מכסה את רירית מערכת העיכול, החל מהכניסה לקיבה ועד לפי הטבעת, דפנות צינורות הפפילריה וצינורות האיסוף של הכליות, צינורות משורטטים של בלוטות הרוק, הרחם והחצוצרות. תאי אפיתל עמודיים הם תאים מצולעים או מעוגלים פריזמטיים גבוהים. הם צמודים זה לזה באופן הדוק על ידי קומפלקס של קשרים בין-תאיים, הממוקמים ליד פני התאים. הגרעין העגול או האליפסואידי ממוקם בדרך כלל בשליש התחתון (הבסיסי) של התא. לעתים קרובות, תאי אפיתל פריזמטיים מצוידים במיקרוווילות, סטריאוסיליות או ריסים רבים. תאי מיקרוווילות שולטים באפיתל של רירית המעי וכיס המרה.

אפיתל פסאודו-רב-שכבתי (רב-שורתי) נוצר בעיקר מתאים בעלי גרעין סגלגל. הגרעינים ממוקמים ברמות שונות. כל התאים נמצאים על קרום הבסיס, אך לא כולם מגיעים ללומן האיבר. סוג זה של אפיתל מחולק ל-3 סוגי תאים:

1. אפיתליאויטים בסיסיים, היוצרים את שורת התאים התחתונה (העמוקה). הם מקור התחדשות האפיתל (עד 2% מתאי האוכלוסייה מתחדשים מדי יום);
2. תאי אפיתל משולבים, בעלי התמיינות גרועה, חסרי ריסים או מיקרוווילי ואינם מגיעים לחלל האיבר. הם ממוקמים בין התאים השטחיים;
3. תאי אפיתל עיליים הם תאים מוארכים המגיעים לחלון האיבר. לתאים אלה גרעין עגול ואברונים מפותחים היטב, במיוחד קומפלקס גולג'י והרשתית האנדופלסמית. הציטולמה האפיקלית מכוסה בוילי דם ובריסים.

תאים מרוסיים מכסים את רירית האף, קנה הנשימה, הסמפונות, תאים שאינם מרוסיים מכסים את רירית חלק מהשופכה הגברית, צינורות הפרשה של בלוטות, צינורות של האפידידימיס וצינור הזרע.

אפיתל רב שכבתי. סוג זה של אפיתל כולל אפיתל שטוח שאינו מקרטין ואפיתל מקרטין, אפיתל קובי רב שכבתי ואפיתל עמודי.

אפיתל קשקשי מרובד שאינו מקרטין מכסה את רירית הפה והוושט, אזור המעבר של תעלת אנאלי, מיתרי הקול, הנרתיק, השופכה הנשית והמשטח החיצוני של הקרנית. לאפיתל זה 3 שכבות:

1. השכבה הבסיסית נוצרת על ידי תאים מנסרתיים גדולים הנמצאים על קרום הבסיס;
2. השכבה הקוצית (הביניים) נוצרת מתאים מצולעים גדולים עם תהליכים. השכבה הבסיסית והחלק התחתון של השכבה הקוצית יוצרים את השכבה הגרעינית (הנובטית). תאי האפיתל מתחלקים בצורה מיטוטית, ובתנועה לעבר פני השטח, משתטחים ומחליפים את התאים המתקלפים של השכבה השטחית;
3. השכבה השטחית נוצרת על ידי תאים שטוחים.

האפיתל השטוח והרב-שכבתי המקרניז מכסה את כל פני העור ויוצר את האפידרמיס שלו. לאפידרמיס של העור יש 5 שכבות:

1. השכבה הבסיסית היא העמוקה ביותר. היא מכילה תאים מנזריים הנמצאים על קרום הבסיס. הציטופלזמה הממוקמת מעל הגרעין מכילה גרגירי מלנין. בין תאי האפיתל הבסיסיים נמצאים תאים המכילים פיגמנט - מלנוציטים;
2. השכבה הקוצנית נוצרת מכמה שכבות של תאי אפיתל קוצניים מצולעים גדולים. החלק התחתון של השכבה הקוצנית והשכבה הבסיסית יוצרים את שכבת הנבט, שתאיה מתחלקים בצורה מיטוטית ונעים לעבר פני השטח;
3. השכבה הגרגירית מורכבת מתאי אפיתל סגלגלים עשירים בגרגירי קרטוהיאלין;
4. לשכבה המבריקה יש יכולת שבירת אור בולטת בשל נוכחותם של תאי אפיתל שטוחים וא-גרעיניים המכילים קרטין;
5. שכבת הקרנית נוצרת מכמה שכבות של תאים קרטיניים - קשקשים קרניים המכילים קרטין ובועות אוויר.

הקשקשים הקרניים השטחיים נושרים (מתפרקים), ותאים מהשכבות העמוקות יותר עוברים למקומם. לשכבה הקרנית יש מוליכות תרמית ירודה.

אפיתל קובואידי מרובד נוצר על ידי מספר שכבות (מ-3 עד 10) של תאים. השכבה השטחית מיוצגת על ידי תאים קוביים. לתאים יש מיקרוווילי והם עשירים בגרגירי גליקוגן. מספר שכבות של תאים מוארכים בצורת ציר ממוקמות מתחת לשכבה השטחית. תאים מצולעים או קוביים נמצאים ישירות על קרום הבסיס. סוג זה של אפיתל הוא נדיר. הוא ממוקם באזורים קטנים במרחק קצר בין אפיתל פריזמטי רב-גרעיני ואפיתל קשקשי מרובד שאינו מקרטין (קרום רירי של החלק האחורי של פרוזדור האף, האפיגלוטיס, חלק מהשופכה הגברית, צינורות הפרשה של בלוטות הזיעה).

האפיתל העמודי המרובד מורכב גם מכמה שכבות (3-10) של תאים. לתאי האפיתל השטחיים יש צורה מנזרית ולעתים קרובות נושאים ריסים על פני השטח שלהם. תאי האפיתל העמוקים יותר הם גליליים וקוביים. סוג זה של אפיתל נמצא במספר אזורים של צינורות ההפרשה של בלוטות הרוק והשד, בקרום הרירי של הלוע, הגרון והשופכה הגברית.

אפיתל מעבר. באפיתל המעבר המכסה את רירית אגן הכליה, השופכנים, שלפוחית השתן, תחילת השופכה, כאשר רירית האיברים נמתחת, מספר השכבות משתנה (יורד). הציטולמה של השכבה השטחית מקופלת ואסימטרית: השכבה החיצונית שלה צפופה יותר, הפנימית דקה יותר. בשלפוחית השתן ריקה, התאים גבוהים, עד 6-8 שורות של גרעינים נראות על התכשיר. בשלפוחית השתן מלאה, התאים שטוחים, מספר שורות הגרעינים אינו עולה על 2-3, הציטולמה של התאים השטחיים חלקה.

אפיתל בלוטי. תאי אפיתל בלוטיים (גלנדולוציטים) יוצרים את הפרנכימה של בלוטות רב-תאיות ובלוטות חד-תאיות. הבלוטות מחולקות לאקסוקריניות, בעלות צינורות הפרשה, ואנדוקריניות, שאין להן צינורות הפרשה. בלוטות אנדוקריניות מפרישות את התוצרים שהן מסנתזות ישירות לחללים הבין-תאיים, משם הן חודרות לדם וללימפה. בלוטות אקסוקריניות (זיעה וחלב, קיבה ומעיים) מפרישות את החומרים שהן מייצרות דרך צינורות על פני הגוף. בלוטות מעורבות מכילות חלקים אנדוקריניים ואקסוקריניים (לדוגמה, הלבלב).

במהלך ההתפתחות העוברית, לא רק הכיסוי האפיתליאלי של האיברים הפנימיים הצינוריים, אלא גם בלוטות, חד-תאיות ורב-תאיות, נוצרות מהשכבה האנדודרמלית הראשונית. בלוטות תוך-אפיתליאליות חד-תאיות (ריריות) נוצרות מהתאים שנותרו באפיתל המעטפת המתהווה. תאים אחרים מתחלקים באופן מיטוטי אינטנסיבי וגדלים לתוך הרקמה הבסיסית, ויוצרים בלוטות אקסו-אפיתליאליות (חוץ-אפיתליאליות): לדוגמה, רוק, קיבה, מעיים וכו'. באותו אופן, בלוטות זיעה וחלב נוצרות מהשכבה האקטודרמלית הראשונית יחד עם האפידרמיס. חלק מהבלוטות שומרות על קשר עם פני הגוף הודות לצינור - אלו הן בלוטות אקסוקריניות, בלוטות אחרות מאבדות קשר זה במהלך ההתפתחות והופכות לבלוטות אנדוקריניות.

גוף האדם מכיל תאי גביע אקסוקריניים רבים בעלי תאים חד-תאיים. הם ממוקמים בין תאי אפיתל אחרים המכסים את הקרום הרירי של האיברים החלולים של מערכות העיכול, הנשימה, השתן והרבייה. תאים אקסוקריניים אלה מייצרים ריר, המורכב מגליקופרוטאינים. מבנה תאי הגביע תלוי בשלב מחזור ההפרשה. תאים פעילים מבחינה תפקודית דומים בצורתם לגביע. גרעין צר ועשיר בכרומטין שוכן בחלק הבסיסי הצר של התא, בגבעול שלו. מעל הגרעין נמצא קומפלקס גולג'י מפותח היטב, שמעליו, בחלק המורחב של התא, ישנם גרגירי הפרשה רבים המופרשים מהתא לפי הסוג המרוקריני. לאחר הפרשת גרגירי ההפרשה, התא הופך צר.

סינתזת ריר כוללת ריבוזומים, רשתית אנדופלסמית וקומפלקס גולג'י. רכיב החלבון של ריר מסונתז על ידי פוליריבוזומים של הרשתית האנדופלסמית הגרנולרית, הנמצאת בחלק הבסיסי של התא. רכיב זה מועבר לאחר מכן לקומפלקס גולג'י באמצעות שלפוחיות הובלה. רכיב הפחמימה של ריר מסונתז על ידי קומפלקס גולג'י, שבו חלבונים קשורים לפחמימות. גרנולות טרום-הפרשה נוצרות בקומפלקס גולג'י, אשר נפרדות והופכות לגרגורי הפרשה. מספרן עולה לכיוון החלק האפיקלי של התא ההפרשה, לכיוון חלל האיבר הפנימי החלול (הצינורי). הפרשת גרנולות ריר מהתא אל פני השטח של הקרום הרירי מתבצעת בדרך כלל על ידי אקסוציטוזה.

תאים אקסוקריניים מהווים גם את החלקים הראשוניים של בלוטות רב-תאיות אקסוקריניות המייצרות הפרשות שונות, ואת הצינורות הצינוריים שלהן שדרכם משתחררת ההפרשה. המורפולוגיה של תאים אקסוקריניים תלויה באופי תוצר ההפרשה ובשלב ההפרשה. תאי בלוטה מקוטבים מבחינה מבנית ותפקודית. טיפות ההפרשה שלהם, או הגרגירים, מרוכזות באזור האפיקלי (הסופר-גרעיני) ומשתחררות דרך הציטולמה האפיקלית המכוסה במיקרוווילי. התאים עשירים במיטוכונדריה, אלמנטים של קומפלקס גולג'י וברשתית האנדופלזמית. רשתית האנדופלזמית הגרגירית שולטת בתאים המסנתזים חלבונים (למשל, בלוטות של בלוטת הרוק הפרוטידית), לא גרגירית - בתאים המסנתזים ליפידים או פחמימות (למשל, באנדוקרינוציטים קורטיקליים של בלוטת יותרת הכליה).

תהליך ההפרשה בתאים אקסוקריניים מתרחש באופן מחזורי, ומבחינים בארבעה שלבים. בשלב הראשון, החומרים הדרושים לסינתזה נכנסים לתא. בשלב השני, סינתזת החומרים מתרחשת ברשתית האנדופלסמית הגרנולרית, אשר נעים אל פני השטח של קומפלקס גולג'י בעזרת שלפוחיות הובלה ומתמזגות איתה. כאן, החומרים המופרשים מצטברים בתחילה בוואקואולות. כתוצאה מכך, הוואקואולות המתעבות הופכות לגרגירי הפרשה, הנעים בכיוון האפיקלי. בשלב השלישי, גרגירי הפרשה משתחררים מהתא. השלב הרביעי של מחזור ההפרשה הוא שיקום התאים האקסוקריניים.

ישנם 3 סוגים אפשריים של הפרשה:

1. מרוקרינית (אקרינית), שבה משתחררים תוצרי הפרשה על ידי אקסוציטוזה. היא נצפית בבלוטות סרוזיות (חלבון). עם סוג זה של הפרשה, מבנה התאים אינו מופרע;
2. סוג אפוקריני (לדוגמה, לקטוציטים) מלווה בהרס החלק האפיקלי של התא (סוג מקרואפוקריני) או קצות המיקרוווילי (סוג מיקרואפוקריני);
3. סוג הולוקריני, שבו בלוטות החלב נהרסות לחלוטין ותוכנן הופך לחלק מההפרשה (לדוגמה, בלוטות חלב).

סיווג בלוטות אקסוקריניות רב-תאיות. בהתאם למבנה החלק הראשוני (הפרשי), ישנן בלוטות צינוריות (הדומה לצינור), אציניות (הדומה לאגס או אשכול ענבים מוארך) ובלוטות אלוואולריות (מעוגלות), כמו גם בלוטות צינוריות-אציניות וצינוריות-אלוואולריות.

בהתאם למספר הצינורות, הבלוטות מחולקות לפשוטות, בעלות צינור אחד, ומורכבות. בבלוטות מורכבות, מספר צינורות זורמים לתוך צינור ההפרשה הראשי (המשותף), שלכל אחד מהם נפתחים מספר חלקים ראשוניים (הפרשה).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]