צסטודים: אפיון כללי של צסטודים

צסטודוזות הן מחלות הנגרמות על ידי פתוגנים השייכים לקבוצת הצסטואידה.

בעלי חשיבות רפואית הם בעיקר נציגים של שני סדרות: תולעי סרט - Pseudophyllidea ותולעי סרט - Cyclophyllidea, השייכות לתת-המחלקה של תולעי סרט אמיתיות (Eucestoda).

[ 1 ]

מבנה הצסטודים

גוף הצסטודים (מהמילה היוונית cestos - חגורה, סרט) הוא בדרך כלל בצורת סרט, שטוח בכיוון הגב התחתון, מורכב מראש (scolex), צוואר וסטרובילה, המחולקים לקטעים (proglottidas). אורך הצסטודה כולה, בהתאם למין, יכול לנוע בין מילימטרים בודדים ל-10 מטר או יותר, ומספר הפרוגלוטידים - בין אחד לכמה אלפים. בתולעי סרט, הסקולקס מעוגל פחות או יותר, בעל ארבעה יניקה עם דפנות שריריות. בחלקו העליון של הסקולקס נמצאת צמיחה שרירית - חוטם, הנושאת נשקים בצורת שורה אחת או יותר של ווים. מספרם, גודלם, צורתם ומיקום הווים חשובים לקביעת מין תולעי הסרט. בתולעי סרט, הסקולקס מוארך, מצויד בשני בורות יניקה (bothria). מאחורי הסקולקס נמצא חלק צר, קצר ולא מפולח של הגוף - הצוואר, המשמש כאזור צמיחה. פלחים צעירים נובטים ממנו, וכתוצאה מכך המבוגרים יותר נעים בהדרגה לכיוון החלק האחורי של הסטרובילה.

גוף הצסטודים מכוסה בשכבת עור-שריר (שק עור-שריר), המורכבת מקוטיקולה ותת-קוטיקולה. הקוטיקולה היא תצורה צפופה ולא תאית על פני תאי רקמת האפיתל. היא מורכבת משלוש שכבות: החיצונית, המכילה קרטין, האמצעית - ציטופלזמית, עשירה בחלבונים וליפידים, והפנימית - סיבית או בסיסית. קרטין, יחד עם חומרים מינרליים וחלבונים, מעניק לקוטיקולה חוזק מכני; ליפידים תורמים לעמידותה למים. בשל עמידות הקוטיקולה לפעולת האנזימים של המארח ולשחרור חומרים דרכה המנטרלים את השפעת האנזימים, הצסטודים יכולים להתקיים בסביבה אגרסיבית של מעיים של בני אדם ובעלי חוליות. הקוטיקולה מכוסה בגידולים דמויות וילות - מיקרוטריכיה, הבאים במגע קרוב עם המיקרו-וילי של רירית המעי, מה שעוזר להגביר את יעילות ספיגת החומרים המזינים. תת-הקוטיקולה מכילה שכבה של תאי אפיתל שקועים, כמו גם שכבה טבעתית חיצונית ושכבה אורכית פנימית של סיבי שריר חלק.

בפנים, גוף הצסטודים מלא בפרנכימה, המורכבת מתאים גדולים בעלי צורה לא סדירה, שתהליכיהם שלובים זה בזה. בשכבות השטחיות של הפרנכימה נמצאות בלוטות עור חד-תאיות, כמו גם עתודות של חומרים מזינים - חלבונים, ליפידים וגליקוגן. האחרון בעל חשיבות רבה בתהליכי הנשימה האנאירובית. כאן נמצאים גם "גופי הגיר" המכילים פוספטים ופחמתיים של סידן ומגנזיום, שבאמצעותם מווסתות תכונות החיץ של הסביבה.

מערכות ההפרשה, העצבים והרבייה ממוקמות בשכבות העמוקות יותר של הפרנכימה. מערכות העיכול, הנשימה והמחזור הדם נעדרות. תזונה מסופקת דרך מעטפת הגוף.

מערכת הפרשההצסטודים בנויים לפי סוג הפרוטונפרידיאלי. הם מורכבים מתאים רבים בעלי "להבה מהבהבת" ותעלות דקות, אשר, המחוברות זו לזו, זורמות לתעלות הפרשה אורכיות רוחביות גדולות. תעלות אלו בכל מקטע מחוברות זו לזו על ידי תעלה רוחבית אחורית. כאשר המקטע נשבר, תעלות ההפרשה הרוחביות נפתחות החוצה על פני השטח של השבר.

מערכת העצבים מורכבת מגזעי עצבים אורכיים, הגדולים שבהם הם צידיים. בסקולקס, הם מחוברים באמצעות קומיסורות רוחביות, המחוברות לגנגליון ראש מורכב למדי. איברי החישה אינם מפותחים.

מערכת הרבייהכמעט כל הצסטודים הם אנדרוגנומטיים. לרובם איברי מין מורכבים מאוד. מנגנון איברי המין האנדרוגנומטי חוזר על עצמו בכל פרוגלוטיד. לחלקים הראשונים שנובטים מהצוואר עדיין אין מנגנון איברי מין. ככל שהסטרובילה גדלה והחלקים מתרחקים מהצוואר, נוצרים בהם איברי מערכת איברי המין הגברית, המורכבים ברוב המינים מאשכים רבים שנראים כמו שלפוחיות הפזורות בפרנכימה של הקטע. מהם משתרעות צינורות הזרע, זורמות אל צינור הזרע, ומסתיימות באיבר ההזדווגות (צירוס), הנמצא בבורסה הגניטלית (bursa cirri). הבורסה הגניטלית נפתחת, ככלל, בצד הצידי (לפעמים בצד הגחוני) של הקטע על פקעת הגניטלית בשקע מיוחד הנקרא קלואקה גניטלית.

בהמשך, מופיעה מערכת רבייה נשית מורכבת יותר. פתח איברי המין הנשי ממוקם בקלואקה שליד הזכר. הוא מוביל לתעלת נרתיק צרה, אשר בקצה הפנימי יוצר הרחבה - ספרמטקה - ונפתחת לתא מיוחד - האוטיפוס. צינורות השחלות (אוציאדוקטים), בלוטות ויטלין וכליפי מהליס זורמים גם הם אל האוטיפוס. תאי ביצה נכנסים לאוטיפוס מהשחלות דרך אוציאדוקט, וזרעונים שהצטברו בספרמטקה לאחר ההזדווגות חודרים דרך הנרתיק. הפריית הביצים ויצירת הביצים מתרחשות באוטיפוס. הן נוצרות מחומר מזין המגיע מבלוטות הויטלין, והקרומים שלהן נוצרים מהפרשות של בלוטת מהליס. הביצים שנוצרו עוברות לרחם, שמתחיל להתפתח. ככל שהביצים נכנסות אליו, הרחם גדל בגודלו ותופס חלק הולך וגדל מנפח המקטע, ומנגנון הרבייה הרמפרודיטי מצטמצם בהדרגה. החלקים הסופיים של הסטרובילה תפוסים לחלוטין על ידי הרחם, מלאים במספר עצום של ביצים.

מקטעים המכילים איברי מין מפותחים נקראים הרמפרודיטיים, ואלו המלאים רק ברחם נקראים בוגרים. אצל תולעי סרט, הרחם הבוגר סגור. אין לו קשר עם מערכת המין או עם הסביבה החיצונית. הביצים עוזבות אותו רק כאשר הפרוגלוטידים הסופיים נפרדים, דבר המלווה בהרס רקמות המקטע ודופן הרחם.

לתולעי סרט יש רחם פתוח, דרך הפתח החיצוני שלה הביצים נכנסות למעי הפונדקאי, ולאחר מכן מופרשים לסביבה החיצונית עם הצואה. לביצי תולעי סרט יש מכסה הדומה לביצי טרמטודה.

ביצי תולעי הסרט אחידות למדי במבנה שלהן, כך שלעתים קרובות בלתי אפשרי לקבוע את מינן באמצעות מיקרוסקופיה. ביצים בוגרות הן בעלות צורה אליפטית או כדורית ומכוסות בקליפה חיצונית שקופה עדינה ביותר, שדרכה הזחל שבפנים, האונקוספירה, נראה בבירור. היא מוקפת בקליפה פנימית עבה ומפוספסת רדיאלית, האמבריפור, המבצעת את תפקיד ההגנה העיקרי. לאונקוספירה שישה ווים עובריים, המונעים על ידי תאי שריר. בעזרת הווים והפרשת תאי בלוטה, הזחל חודר לרקמות המארח במהלך הנדידה. האונקוספירות לרוב חסרות צבע, ולעתים רחוקות יותר בצבע צהוב או חום-צהבהב. בבדיקת צואה, נמצאות אונקוספירות מכוסות רק על ידי האמבריפור, מכיוון שהקליפה החיצונית מתכלה במהירות.

מחזור התפתחות של צסטודים

כל הצסטודים הם ביו-הלמינתים; ההתפתחות הפוסט-עוברית של רוב המינים שלהם מתרחשת עם חילופי מארחים כפולים (בתולעי סרט) או משולשים (בתולעי סרט).

במעי של הפונדקאי הסופי, כאשר ישנן שתי תולעים או יותר, מתרחשת הפריה הדדית בין פרטים שונים. אם רק צסטודה אחת היא טפילית, הפריה יכולה להתרחש בין הפרוגלוטידים השונים שלה; הפריה עצמית של אותו פרוגלוטיד אפשרית. בתולעי סרט, היווצרות האונקוספירה מסתיימת ברחם; בתולעי סרט, היא מתרחשת בסביבה החיצונית (בדרך כלל במים). כאשר ביצת תולעת סרט בוגרת נופלת למים, המכסה נפתח וקורסידיום יוצא ממנו - זחל כדורי, חופשי לשחות, מכוסה בשכבה של תאים ריסים וחמוש בשישה ווים.

התפתחות נוספת של הזחלים נמשכת במארחים ביניים.

אונקוספרות הנכנסות למערכת העיכול של המארח הביניים עם מזון או מים משתחררות מהאמבריפור, חודרות לדופן המעי ונודדות, ונכנסות לאיברים פנימיים שונים עם הדם, שם, בהתאם לסוג הצסטודה, הן מתפתחות לסוג הזחל המתאים - larvae (מהמילה הלטינית larva - זחל ומהמילה היוונית kystis - שלפוחית השתן). חלק מהזחלים הללו (coenurs, echinococci, alveococci) יכולים להתרבות באופן אל-מיני בגוף המארח הביניים.

הסוגים העיקריים של הזחלים הם:

1. ציסטיצרקוס - תצורה שלפוחיתית קטנה מלאה בנוזל ומכילה סקולקס עם איברי קיבוע טבועים בתוכו. כאשר הסקולקס נכנס לגוף הפונדקאי הסופי, הוא יוצא משלפוחית השתן של הזחל בדומה לאופן שבו אצבע של כפפה מתהפכת החוצה. ציסטיצרקוס הוא הלֶחָק הנפוץ ביותר מבין הלֶחָק-ציסטות הנמצאות ברקמות של בעלי חוליות.
2. ציסטיקרקואיד מורכב מחלק נפוח דמוי שלפוחית שתחתית עם סקולקס וצוואר שקועים בו ותוספת זנב (סרקומר) שעליה שלושה זוגות של ווים עובריים. ציסטיקרקואיד מתפתח בדרך כלל בגופם של חסרי חוליות פונדקאים ביניים: סרטנאים, קרציות וחרקים.
3. קואנור (Coenums) הוא לרווציסט שלפוחיתי בעל מספר סקולקסים שקועים, שכל אחד מהם מוביל לאחר מכן לסטרובילה נפרדת. לפיכך, מספר רב של טפילים מתפתחים מאונקוספרה אחת (רבייה אל-מינית על ידי הנצה). קואנור אופייני לסוג מלטיספס, והוא נמצא בכבשים ובכמה מכרסמים.
4. הלרווציסט של האכינוקוקוס הציסטי (Echinococcus granulosus) הוא הזחל המורכב ביותר מבין הצסטודים. זהו שלפוחית חד-תאית מלאה בנוזל. קרום הנבט הפנימי שלו יכול לייצר כמוסות דגירה עם היווצרות בו זמנית של סקולקסים עובריים (פרוטוסקולקסים) ושלפוחיות משניות ולאחר מכן שלישוניות, שבגללן תהליך הרבייה הא-מינית מקבל עוצמה מיוחדת. בגוף הפונדקאי הביניים, האכינוקוקוס מקבל שינויים שונים. הוא טפיל יונקים.
5. הלרבוציסט של האלוואוקוקוס (Echinococcus multilocularis) הוא קונגלומרט של מספר רב של שלפוחיות קטנות בעלות צורה לא סדירה, שמהפני השטח החיצוניים שלהן נובטות שלפוחיות בת. בתוך השלפוחיות מתפתחות פרוטוסקוליקות. הלרבוציסט נוטה לגדול לתוך רקמות סמוכות.

בצסטודים התחתונים (תולעי סרט), הזחלים הטפילים בפונדקאים ביניים מוארכים, דומים בצורתם לתולעים. צורותיהם העיקריות.

1. פרוצרקואיד הוא שלב הזחל של תולעי סרט, הנוצר במארח הביניים הראשון (סרטן) מהקורסידיום. אורכו כ-0.5 מ"מ. בקצה הקדמי יש שקע (בותריה ראשונית). הקצה האחורי של הגוף (סרקומר) מופרד על ידי היצרות ומצויד בווים כיטיניים.
2. פלרוצרקואיד - שלב הזחל של תולעי סרט, המתפתח מהפרוצרקואיד בפונדקאי הביניים השני (דג). בכמה מינים של תולעי סרט, הוא יכול להגיע לאורך של כמה עשרות סנטימטרים. בוטריה נמצאת בקצה הקדמי של הגוף.

פונדקאים דפיניטיביים נדבקים על ידי אכילה ממונחים ביניים הנגועים בפלוצרקואידים.

לפיכך, התפתחותן של תולעי סרט מורכבת מחמישה שלבים:

1. ביצה שבה מתרחשת אמבריוגנזה במים;
2. קורצידיום שבוקע מביצה וחי חיים חופשיים;
3. פרוצרקואיד שמתפתח מקורסידיום בגוף של קופפודים;
4. פלרוצרקואיד, המתפתח מפרוצרקואיד בדגים;
5. צסטודה בוגרת (מריטה) המתפתחת מפלרוצרקואיד במעי של בעלי חיים בעלי דם חם.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]