מערכת אם-שליה-עובר תפקודית

על פי תפיסות מודרניות, המערכת המאוחדת האם-שליה-עובר, הנוצרת ומתפתחת במהלך ההריון, היא מערכת פונקציונלית. על פי התיאוריה של פ.ק. אנוכין, מערכת פונקציונלית נחשבת לארגון דינמי של מבני ותהליכי הגוף, הכולל רכיבים בודדים של המערכת ללא קשר למקורם. זוהי מבנה אינטגרלי הכולל קשרים מרכזיים והיקפיים ופועלת על פי עקרון המשוב. בניגוד לאחרות, מערכת האם-שליה-עובר נוצרת רק מתחילת ההריון ומסתיימת את קיומה לאחר לידת העובר. התפתחות העובר והיריון שלו עד לתאריך המשוער הם המטרה העיקרית של קיומה של מערכת זו.

הפעילות התפקודית של מערכת האם-שליה-עובר נחקרה במשך שנים רבות. במקביל נחקרו חוליות בודדות של מערכת זו - מצב גוף האם ותהליכי ההסתגלות בו המתרחשים במהלך ההריון, מבנה השליה ותפקודיה, תהליכי הגדילה וההתפתחות של העובר. עם זאת, רק עם הופעתן של שיטות מודרניות לאבחון לכל החיים (אולטרסאונד, אולטרסאונד דופלר של זרימת הדם בכלי האם, השליה והעובר, הערכה מדוקדקת של הפרופיל ההורמונלי, סינטיגרפיה דינמית), כמו גם שיפור המחקרים המורפולוגיים, ניתן היה לקבוע את השלבים העיקריים של הקמתה ועקרונות התפקוד של מערכת עוברית-שליה אחת.

מאפייני הופעתה והתפתחותה של מערכת תפקודית חדשה של אם-שליה-עובר קשורים קשר הדוק למאפייני היווצרות איבר זמני - השליה. השליה האנושית שייכת לסוג ההמוכוריאלי, המאופיין בנוכחות מגע ישיר בין דם האם לכוריון, התורם ליישום המלא ביותר של קשרים מורכבים בין האורגניזמים של האם לעובר.

אחד הגורמים המובילים המבטיחים את מהלך ההריון, הגדילה וההתפתחות התקינים של העובר הם תהליכים המודינמיים במערכת האם-שליה-עובר. ארגון מחדש של ההמודינמיקה של גוף האם במהלך ההריון מאופיין בהגברת זרימת הדם במערכת כלי הדם של הרחם. אספקת הדם לרחם עם דם עורקי מתבצעת על ידי מספר אנסטומוזות בין עורקי הרחם, השחלות והנרתיק. עורק הרחם מתקרב לרחם בבסיס הרצועה הרחבה בגובה ה-os הפנימי, שם הוא מתחלק לענפים עולים ויורדים (סדר ראשון), הממוקמים לאורך צלעות שכבת כלי הדם של המיאומטריום. מהם יוצאים 10-15 ענפים מקטעיים (סדר שני) כמעט בניצב לרחם, שבגללם מסתעפים עורקים רדיאליים רבים (סדר שלישי). בשכבה העיקרית של רירית הרחם, הם מחולקים לעורקים בסיסיים המספקים דם לשליש התחתון של החלק העיקרי של רירית הרחם, ועורקים ספירליים המגיעים אל פני השטח של רירית הרחם. זרימת הדם הוורידי מהרחם מתרחשת דרך מקלעת הרחם והשחלות. המורפוגנזה של השליה תלויה בהתפתחות מחזור הדם הרחמי, ולא בהתפתחות מחזור הדם בעובר. התפקיד המוביל בכך ניתן לעורקים הספירליים - הענפים הסופיים של עורקי הרחם.

בתוך יומיים לאחר ההשתלה, הבלסטוציסט המתפרק שקוע לחלוטין ברירית הרחם (נידציה). הנידציה מלווה בהתפשטות הטרופובלסט והפיכתו לתצורה דו-שכבתית המורכבת מציטוטרופובלסט ויסודות רב-גרעיניים סינציציאליים. בשלבים המוקדמים של ההשתלה, הטרופובלסט, שאינו בעל תכונות ציטוליטיות בולטות, חודר בין תאי האפיתל העל-שטחי, אך אינו הורס אותו. הטרופובלסט רוכש תכונות היסטוליטיות במגע עם רירית הרחם. הרס הממברנה הדצידואלית מתרחש כתוצאה מאוטוליזה הנגרמת על ידי הפעילות הפעילה של ליזוזומים של אפיתל הרחם. ביום התשיעי לאונטוגנזה, מופיעים חללים קטנים - lacunae - בטרופובלסט, אליהם זורם דם האם עקב שחיקה של כלי דם קטנים ונימים. מיתרי הטרופובלסט והמחיצות המפרידות בין הlacunae נקראים ראשוניים. עד סוף השבוע השני להריון (יום 12-13 להריון), רקמת חיבור צומחת אל תוך הוילי הראשוני מצד הכוריון, וכתוצאה מכך נוצרות וילי משניים וחלל בין-וילי. החל מהשבוע השלישי להתפתחות העוברית מתחילה תקופת השליה, המאופיינת בכלי דם של הוילי והפיכת הוילי המשניים לוילי שלישוניים המכילים כלי דם. הפיכת הוילי המשניים לוילי שלישוניים היא גם תקופה קריטית בהתפתחות העובר, מכיוון שחילוף גזים והובלת חומרים מזינים במערכת האם-עובר תלויים בכלי הדם שלהם. תקופה זו מסתיימת בשבוע 12-14 להריון. היחידה האנטומית והתפקודית העיקרית של השליה היא השליה, שמרכיביה הם הפסיג בצד העובר והעורב בצד האם. הפסיג, או אונת השליה, נוצרת על ידי וילי הגבעול וענפיו הרבים המכילים כלי דם עובריים. בסיס הפסיג מקובע ללוח הכוריון הבסיסי. וילי בודדים (עוגנים) מקובעים לדיצידואה הבסיסית, אך רובם המכריע צף בחופשיות בחלל הבין-ויליות. כל קוטילדון מתאים לחלק מסוים של הדיצידואה, מופרד מהסמוכים על ידי מחיצות לא שלמות - מחיצות. בתחתית כל כרונית נפתחים עורקים ספירליים, המספקים דם לחלל הבין-ויליות. מכיוון שהמחיצות אינן מגיעות ללוח הכוריון, תאים בודדים מחוברים זה לזה על ידי הסינוס התת-כוריון. מצד החלל הבין-ויליות, לוח הכוריון, כמו מחיצות השליה, מצופה בשכבה של תאי ציטוטרופובלסט. בשל כך, דם האם אינו בא במגע עם הדיצידואה בחלל הבין-ויליות. השליה שנוצרת עד היום ה-140 להריון מכילה 10-12 קוטילדונים גדולים, 40-50 קטנים ו-140-150 קוטילדונים ראשוניים. בזמן המצוין, עובי השליה מגיע ל-1.5-2 ס"מ, עלייה נוספת במסה שלה מתרחשת בעיקר עקב היפרטרופיה.בגבול המיאומטריום והאנדומטריום, העורקים הספירליים מסופקים בשכבה שרירית וקוטרם 20-50 מיקרומטר; לאחר המעבר דרך הלוח הראשי, בעת הכניסה לחלל הבין-וילי, הם מאבדים אלמנטים שריריים, מה שמוביל לעלייה בלומן שלהם ל-200 מיקרומטר או יותר. אספקת הדם לחלל הבין-וילי מתרחשת בממוצע דרך 150-200 עורקים ספירליים. מספר העורקים הספירליים המתפקדים קטן יחסית. במהלך הפיזיולוגיה של ההריון, העורקים הספירליים מתפתחים בעוצמה כזו שהם יכולים לספק אספקת דם לעובר ולשליה פי 10 מהנדרש; קוטרם עד סוף ההריון עולה ל-1000 מיקרומטר או יותר. שינויים פיזיולוגיים שעוברים העורקים הספירליים ככל שההריון מתקדם כוללים אלסטוליזה, ניוון שכבת השרירים ונמק פיברינואידי. עקב כך, התנגדות כלי הדם ההיקפיים, ובהתאם, לחץ הדם יורד. תהליך הפלישה לטרופובלסטים הושלם לחלוטין עד השבוע ה-20 להריון. בתקופה זו לחץ העורקים הסיסטמי יורד לערכים הנמוכים ביותר שלו. אין כמעט התנגדות לזרימת הדם מהעורקים הרדיאליים לחלל הבין-וילי. זרימת הדם מהחלל הבין-וילי מתבצעת דרך 72-170 ורידים הממוקמים על פני השטח של הוילי הטרמינלי, ובחלקה, אל הסינוס השולי הגובל בשליה ומתקשר הן עם ורידי הרחם והן עם החלל הבין-וילי. הלחץ בכלי הדם של המעגל הרחמי-שליה הוא: בעורקים הרדיאליים - 80/30 מ"מ כספית, בחלק הדצידואלי של העורקים הספירליים - 12-16 מ"מ כספית, בחלל הבין-וילי - כ-10 מ"מ כספית. לפיכך, אובדן הכיסוי השרירי-אלסטי על ידי העורקים הספירליים מוביל לחוסר הרגישות שלהם לגירוי אדרנרגי, ליכולת להתכווץ כלי דם, מה שמבטיח אספקת דם בלתי מוגבלת לעובר המתפתח. שיטת דופלר אולטרסאונד גילתה ירידה חדה בהתנגדות כלי הדם של הרחם עד שבוע 18-20 להריון, כלומר עד תקופת השלמת פלישת הטרופובלסטים. בתקופות ההריון הבאות, ההתנגדות נשארת ברמה נמוכה, מה שמבטיח זרימת דם דיאסטולית גבוהה, ניוון של שכבת השרירים ונמק פיברינואידי. עקב כך, ההתנגדות של כלי הדם ההיקפיים, ובהתאם, לחץ הדם יורד. תהליך הפלישה של הטרופובלסטים מסתיים לחלוטין עד השבוע ה-20 להריון. בתקופה זו לחץ הדם המערכתי יורד לערכים הנמוכים ביותר שלו. ההתנגדות לזרימת הדם מהעורקים הרדיאליים לחלל הבין-וילי כמעט ואינה קיימת. זרימת הדם מהחלל הבין-וילי מתבצעת דרך 72-170 ורידים הממוקמים על פני השטח של הוילי הטרמינלי, ובחלקו, לתוך הסינוס השולי הגובל בשליה ומתקשר עם ורידי הרחם ועם החלל הבין-וילי. הלחץ בכלי הדם של קווי המתאר הרחמיים הוא: בעורקים הרדיאליים - 80/30 מ"מ כספית,בחלק הדצידואלי של העורקים הספירליים - 12-16 מ"מ כספית, בחלל הבין-וילי - כ-10 מ"מ כספית. לפיכך, אובדן הכיסוי השרירי-אלסטי על ידי העורקים הספירליים מוביל לחוסר הרגישות שלהם לגירוי אדרנרגי, ליכולת להתכווץ כלי דם, מה שמבטיח אספקת דם בלתי מוגבלת לעובר המתפתח. שיטת דופלר אולטרסאונד גילתה ירידה חדה בהתנגדות כלי הדם של הרחם עד השבוע ה-18-20 להריון, כלומר עד תקופת השלמת פלישת הטרופובלסטים. בתקופות ההריון הבאות, ההתנגדות נשארת ברמה נמוכה, מה שמבטיח זרימת דם דיאסטולית גבוהה, ניוון של שכבת השרירים ונמק פיברינואידי. עקב כך, התנגדות כלי הדם ההיקפיים, ובהתאם, לחץ הדם יורד. תהליך פלישת הטרופובלסטים מסתיים לחלוטין עד השבוע ה-20 להריון. בתקופה זו לחץ העורקים הסיסטמי יורד לערכים הנמוכים ביותר שלו. ההתנגדות לזרימת הדם מהעורקים הרדיאליים לחלל הבין-וילי כמעט ואינה קיימת. זרימת הדם מהחלל הבין-וילי מתבצעת דרך 72-170 ורידים הממוקמים על פני השטח של הוילי הטרמינלי, ובחלקו אל הסינוס השולי הגובל בשליה ומתקשר עם ורידי הרחם ועם החלל הבין-וילי. הלחץ בכלי הדם של קווי המתאר הרחמיים הוא: בעורקים הרדיאליים - 80/30 מ"מ כספית, בחלק הדצידואלי של העורקים הספירליים - 12-16 מ"מ כספית, בחלל הבין-וילי - כ-10 מ"מ כספית. לפיכך, אובדן הכיסוי השרירי-אלסטי על ידי העורקים הספירליים מוביל לחוסר רגישותם לגירוי אדרנרגי, ליכולת להתכווץ כלי דם, מה שמבטיח אספקת דם בלתי מוגבלת לעובר המתפתח. שיטת דופלר אולטרסאונד גילתה ירידה חדה בהתנגדות כלי הדם של הרחם עד שבוע 18-20 להריון, כלומר עד תקופת השלמת פלישת הטרופובלסטים. בתקופות הבאות של ההריון, ההתנגדות נשארת ברמה נמוכה, מה שמבטיח זרימת דם דיאסטולית גבוהה.התנגדות לזרימת הדם מהעורקים הרדיאליים לחלל הבין-וילי כמעט ואינה קיימת. זרימת הדם מהחלל הבין-וילי מתבצעת דרך 72-170 ורידים הממוקמים על פני השטח של הוילי הטרמינלי, ובחלקה אל הסינוס השולי הגובל בשליה ומתקשר הן עם ורידי הרחם והן עם החלל הבין-וילי. הלחץ בכלי הדם של קווי המתאר הרחמיים הוא: בעורקים הרדיאליים - 80/30 מ"מ כספית, בחלק הדצידואלי של העורקים הספירליים - 12-16 מ"מ כספית, בחלל הבין-וילי - כ-10 מ"מ כספית. לפיכך, אובדן הכיסוי השרירי-אלסטי על ידי העורקים הספירליים מוביל לחוסר רגישותם לגירוי אדרנרגי, ליכולת להתכווץ כלי דם, מה שמבטיח אספקת דם בלתי מוגבלת לעובר המתפתח. שיטת דופלר אולטרסאונד גילתה ירידה חדה בהתנגדות כלי הדם של הרחם עד שבוע 18-20 להריון, כלומר עד תקופת השלמת פלישת הטרופובלסטים. בתקופות הבאות של ההריון, ההתנגדות נשארת ברמה נמוכה, מה שמבטיח זרימת דם דיאסטולית גבוהה.התנגדות לזרימת הדם מהעורקים הרדיאליים לחלל הבין-וילי כמעט ואינה קיימת. זרימת הדם מהחלל הבין-וילי מתבצעת דרך 72-170 ורידים הממוקמים על פני השטח של הוילי הטרמינלי, ובחלקה אל הסינוס השולי הגובל בשליה ומתקשר הן עם ורידי הרחם והן עם החלל הבין-וילי. הלחץ בכלי הדם של קווי המתאר הרחמיים הוא: בעורקים הרדיאליים - 80/30 מ"מ כספית, בחלק הדצידואלי של העורקים הספירליים - 12-16 מ"מ כספית, בחלל הבין-וילי - כ-10 מ"מ כספית. לפיכך, אובדן הכיסוי השרירי-אלסטי על ידי העורקים הספירליים מוביל לחוסר רגישותם לגירוי אדרנרגי, ליכולת להתכווץ כלי דם, מה שמבטיח אספקת דם בלתי מוגבלת לעובר המתפתח. שיטת דופלר אולטרסאונד גילתה ירידה חדה בהתנגדות כלי הדם של הרחם עד שבוע 18-20 להריון, כלומר עד תקופת השלמת פלישת הטרופובלסטים. בתקופות הבאות של ההריון, ההתנגדות נשארת ברמה נמוכה, מה שמבטיח זרימת דם דיאסטולית גבוהה.

שיעור הדם הזורם לרחם במהלך ההריון גדל פי 17-20. נפח הדם הזורם דרך הרחם הוא כ-750 מ"ל/דקה. בשריר הרחם15% מהדם הנכנס לרחם מופץ, 85% מנפח הדם נכנס ישירות למחזור הדם הרחמי-שליה. נפח החלל הבין-וילי הוא 170-300 מ"ל, וקצב זרימת הדם דרכו הוא 140 מ"ל/דקה לכל 100 מ"ל נפח. קצב זרימת הדם הרחמי-שליה נקבע על ידי היחס בין הלחץ העורקי והוורידי (כלומר, פרפוזיה) ברחם לבין ההתנגדות כלי הדם ההיקפיים של הרחם. שינויים בזרימת הדם הרחמי-שליה נגרמים ממספר גורמים: פעולת הורמונים, שינויים בנפח הדם במחזור הדם, לחץ תוך-וסקולרי, שינויים בהתנגדות ההיקפית הנקבעים על ידי התפתחות החלל הבין-וילי. בסופו של דבר, השפעות אלו משתקפות בהתנגדות כלי הדם ההיקפיים של הרחם. החלל הבין-וילי נתון לשינויים תחת השפעת שינויים בלחץ הדם בכלי הדם של האם והעובר, לחץ במי השפיר ופעילות ההתכווצות של הרחם. במהלך התכווצויות רחם והיפרטוניות, עקב עלייה בלחץ הוורידי ברחם ובלחץ התוך-ורידי ברחם, זרימת הדם דרך השליה הרחמית פוחתת. נקבע כי קביעות זרימת הדם בחלל הבין-וילי נשמרת על ידי שרשרת רב-שלבית של מנגנוני בקרה. אלה כוללים את הצמיחה האדפטיבית של כלי הדם הרחמיים, מערכת האוטו-רגולציה של זרימת הדם באיברים, המודינמיקה מצומדת של השליה בצד האם והעובר, נוכחות של מערכת חיץ מחזורית בעובר, הכוללת את רשת כלי הדם של השליה וחבל הטבור, צינור העורקים ורשת כלי הדם הריאתיים של העובר. ויסות זרימת הדם בצד האם נקבע על ידי תנועת הדם והתכווצויות הרחם, בצד העובר - על ידי פעימה אקטיבית קצבית של נימים כוריוניים תחת השפעת התכווצויות לב עובריות, השפעת השרירים החלקים של הוילי ושחרור תקופתי של החללים הבין-וילי. מנגנוני הבקרה של זרימת הדם הרחמית כוללים פעילות התכווצות מוגברת של העובר ועלייה בלחץ העורקים שלו. התפתחות העובר והחמצון שלו נקבעים במידה רבה על ידי תפקוד תקין של מחזור הדם הרחמי והשליה העוברי.

חבל הטבור נוצר מחוט מזנכימלי (גבעול מי השפיר), שאליו גדל האלנטואיס, הנושא את כלי הטבור. כאשר ענפי כלי הטבור הצומחים מהאלנטואיס מתחברים לרשת הדם המקומית, נוצרת זרימת דם עוברית בוילי השלישוני, המתרחשת במקביל לתחילת פעימות הלב של העובר ביום ה-21 להתפתחות. בשלבים המוקדמים של האונטוגנזה, חבל הטבור מכיל שני עורקים ושני ורידים (מתמזגים לאחד בשלבים מאוחרים יותר). כלי הטבור יוצרים ספירלה של כ-20-25 סיבובים בשל העובדה שהכלי דם ארוכים יותר מחבל הטבור. שני העורקים באותו גודל ומספקים דם למחצית מהשליה. העורקים מתחברים בלוח הכוריון, עוברים דרך לוח הכוריון לתוך וילוס הגו, הם יוצרים את מערכת העורקים מסדר שני ושלישי, וחוזרים על מבנה הפסיג. עורקי הפסיג הם כלי דם סופניים בעלי שלושה סדרי חלוקה ומכילים רשת של נימים, שהדם מהם נאסף למערכת הוורידית. עקב עודף קיבולת רשת הנימים על קיבולת כלי הדם העורקיים של החלק העוברי של השליה, נוצר מאגר דם נוסף, היוצר מערכת חיץ המווסתת את קצב זרימת הדם, לחץ הדם ופעילות הלב של העובר. מבנה זה של מצע כלי הדם העוברי נוצר במלואו כבר בשליש הראשון של ההריון.

השליש השני של ההריון מאופיין בגדילה והתמיינות של מערכת הדם העוברית (העברה של השליה), הקשורים קשר הדוק לשינויים בסטרומה ובטרופובלסט של הכוריון המסועף. בתקופה זו של אונטוגנזה, קצב גדילת השליה עולה על קצב התפתחות העובר. הדבר מתבטא בהתכנסות זרימת הדם בין האם לעובר, בשיפור ובעלייה במבני השטח (סינסיטיוטרופובלסט). מהשבוע ה-22 עד ה-36 להריון, העלייה במסת השליה והעובר מתרחשת באופן אחיד, ובשבוע ה-36 השליה מגיעה לבגרות תפקודית מלאה. בסוף ההריון מתרחשת מה שנקרא "הזדקנות" של השליה, המלווה בירידה בשטח משטח החילוף שלה. יש צורך להתעכב ביתר פירוט על מאפייני מערכת הדם העוברית. לאחר ההשרשה ויצירת קשר עם רקמות האם, חמצן וחומרים מזינים מועברים על ידי מערכת הדם. בתקופה התוך-רחמית מתפתחות ברצף מערכות דם: חלמון, אלנטואי ושליה. תקופת החלמון של התפתחות מערכת הדם קצרה מאוד - מרגע ההשתלה ועד סוף החודש הראשון לחייו של העובר. חומרים מזינים וחמצן הכלולים באמבריוטרוף חודרים לעובר ישירות דרך הטרופובלסט, היוצר את הוילי הראשוני. רובם נכנסים לשק החלמון שנוצר בשלב זה, ובו מוקדי דם ומערכת כלי דם פרימיטיבית משלו. מכאן, חומרים מזינים וחמצן נכנסים לעובר דרך כלי הדם הראשוניים.

מחזור הדם האלנטואידי (כוריוני) מתחיל בסוף החודש הראשון ונמשך 8 שבועות. כלי הדם של הוילי הראשוני והפיכתם לוילי כוריוני אמיתיים מסמנים שלב חדש בהתפתחות העובר. מחזור הדם השליה הוא המערכת המפותחת ביותר, המספקת את הצרכים ההולכים וגדלים של העובר, ומתחיל בשבוע ה-12 להריון. ראש הלב העוברי נוצר בשבוע השני, והיווצרותו מושלמת בעיקר בחודש השני להריון: הוא רוכש את כל המאפיינים של לב בעל ארבעה חדרים. יחד עם היווצרות הלב, מערכת כלי הדם של העובר מתפתחת ומתמיינת: עד סוף החודש השני להריון, הושלמה היווצרות כלי הדם העיקריים, ובחודשים שלאחר מכן מתרחשת התפתחות נוספת של רשת כלי הדם. המאפיינים האנטומיים של מערכת הלב וכלי הדם של העובר הם נוכחות של פתח סגלגל בין העלייה הימנית והשמאלית וצינור עורקי (בוטלו) המחבר את עורק הריאה עם אבי העורקים. העובר מקבל חמצן וחומרים מזינים מדם האם דרך השליה. בהתאם לכך, למחזור הדם העובר יש מאפיינים משמעותיים. דם מועשר בחמצן וחומרים מזינים מהשליה נכנס לגוף דרך וריד הטבור. לאחר שחדר דרך טבעת הטבור לחלל הבטן של העובר, וריד הטבור מתקרב לכבד, מוציא אליו ענפים, ואז עובר לווריד הנבוב התחתון, אליו הוא שופך דם עורקי. בווריד הנבוב התחתון, דם עורקי מתערבב עם דם ורידי המגיע מהחצי התחתון של הגוף ומאיברי העובר הפנימיים. קטע וריד הטבור מטבעת הטבור לווריד הנבוב התחתון נקרא צינור ורידי (Arantius). דם מהווריד הנבוב התחתון נכנס לעלייה הימנית, שם זורם גם דם ורידי מהווריד הנבוב העליון. בין מפגש הווריד הנבוב התחתון והעליון נמצא שסתום הווריד הנבוב התחתון (אוסטאכיוס), המונע ערבוב של דם המגיע מהווריד הנבוב העליון והתחתון. המסתם מכוון את זרימת הדם מהווריד הנבוב התחתון מהעלייה הימנית לשמאל דרך הפתח הסגלגל הממוקם בין שתי העלייה; מהעלייה השמאלית, הדם נכנס לחדר השמאלי, ומהחדר אל אבי העורקים. מאבי העורקים העולה, הדם, המכיל כמות גדולה יחסית של חמצן, נכנס לכלי הדם המספקים דם לראש ולחלק העליון של הגוף. דם ורידי שנכנס לעלייה הימנית מהווריד הנבוב העליון מופנה לחדר הימני, וממנו לעורקי הריאה. מעורקי הריאה, רק חלק קטן מהדם נכנס לריאות שאינן מתפקדות; עיקר הדם מעורק הריאה נכנס דרך צינור העורקים (בוטלו) ואבי העורקים היורד. אצל העובר, בניגוד למבוגר, החדר הימני של הלב הוא הדומיננטי:פליטתו היא 307+30 מ"ל/דקה/ק"ג, וזו של החדר השמאלי היא 232+25 מ"ל/דקה/ק"ג. אבי העורקים היורד, המכיל חלק משמעותי של דם ורידי, מספק דם לחצי התחתון של הגוף ולגפיים התחתונות. דם עוברי, עני בחמצן, נכנס לעורקי הטבור (ענפי עורקי הכסל) ודרכם - לשליה. בשליה, הדם מקבל חמצן וחומרי הזנה, משתחרר מפחמן דו-חמצני ותוצרים מטבוליים וחוזר לגוף העובר דרך וריד הטבור. לפיכך, דם עורקי טהור בעובר נמצא רק בווריד הטבור, בצינור הוורידי ובענפים המובילים לכבד; בווריד הנבוב התחתון ובאב העורקים העולה, הדם מעורבב, אך מכיל יותר חמצן מהדם באבי העורקים היורד. בשל תכונות אלו של זרימת הדם, הכבד וחלקו העליון של הגוף של העובר מסופקים בדם עורקי טוב יותר מהחלק התחתון. כתוצאה מכך, הכבד מגיע לגודל גדול יותר, הראש וחלקו העליון של הגוף במחצית הראשונה של ההריון מתפתחים מהר יותר מאשר החלק התחתון של הגוף. יש להדגיש כי למערכת השליה העוברית מספר מנגנוני פיצוי רבי עוצמה המבטיחים את שמירה על חילוף גזים עוברי בתנאים של אספקת חמצן מופחתת (דומיננטיות של תהליכים מטבוליים אנאירוביים בגוף העובר ובשליה, תפוקת לב גדולה ומהירות זרימת דם עוברית, נוכחות של המוגלובין עוברי ופוליציטמיה, זיקה מוגברת לחמצן ברקמות העובר). ככל שהעובר מתפתח, ישנה היצרות מסוימת של הפתח הסגלגל וירידה בשסתום הווריד הנבוב התחתון; בקשר לכך, הדם העורקי מתפזר באופן שווה יותר בכל גוף העובר והפיגור בהתפתחות החצי התחתון של הגוף מתאזן.יש להדגיש כי למערכת השליה העוברית מספר מנגנוני פיצוי רבי עוצמה המבטיחים את שמירה על חילוף גזים עוברי בתנאים של אספקת חמצן מופחתת (דומיננטיות של תהליכים מטבוליים אנאירוביים בגוף העובר ובשליה, תפוקת לב גדולה ומהירות זרימת דם עוברית, נוכחות של המוגלובין עוברי ופוליציטמיה, זיקה מוגברת לחמצן ברקמות העובר). ככל שהעובר מתפתח, ישנה היצרות מסוימת של הפתח הסגלגל וירידה בשסתום הווריד הנבוב התחתון; בקשר לכך, הדם העורקי מתפזר באופן שווה יותר בכל גוף העובר והפיגור בהתפתחות החצי התחתון של הגוף מתאזן.יש להדגיש כי למערכת השליה העוברית מספר מנגנוני פיצוי רבי עוצמה המבטיחים את שמירה על חילוף גזים עוברי בתנאים של אספקת חמצן מופחתת (דומיננטיות של תהליכים מטבוליים אנאירוביים בגוף העובר ובשליה, תפוקת לב גדולה ומהירות זרימת דם עוברית, נוכחות של המוגלובין עוברי ופוליציטמיה, זיקה מוגברת לחמצן ברקמות העובר). ככל שהעובר מתפתח, ישנה היצרות מסוימת של הפתח הסגלגל וירידה בשסתום הווריד הנבוב התחתון; בקשר לכך, הדם העורקי מתפזר באופן שווה יותר בכל גוף העובר והפיגור בהתפתחות החצי התחתון של הגוף מתאזן.

מיד לאחר הלידה, העובר נושם את נשימתו הראשונה; מרגע זה מתחילה נשימה ריאתית ומתעוררת זרימת דם חוץ-רחמית. במהלך הנשימה הראשונה, נאדיות הריאה מתיישרות ומתחילה זרימת הדם לריאות. דם מהעורק הריאה זורם כעת לריאות, צינור העורקים קורס, וגם צינור הווריד מתרוקן. דם הילוד, מועשר בחמצן בריאות, זורם דרך ורידי הריאה אל העלייה השמאלית, משם אל החדר השמאלי ואבי העורקים; הפתח הסגלגל בין העלייה נסגר. כך, נוצרת זרימת דם חוץ-רחמית אצל הילוד.

במהלך גדילת העובר, לחץ הדם הסיסטמי ונפח הדם במחזור עולים בהתמדה, התנגדות כלי הדם יורדת, ולחץ ורידי הטבור נשאר נמוך יחסית - 10-12 מ"מ כספית. לחץ העורקים עולה מ-40/20 מ"מ כספית בשבוע 20 להריון ל-70/45 מ"מ כספית בסוף ההריון. עלייה בזרימת הדם בטבור במחצית הראשונה של ההריון מושגת בעיקר עקב ירידה בהתנגדות כלי הדם, ולאחר מכן בעיקר עקב עלייה בלחץ העורקי העוברי. נתון זה אושר על ידי נתוני דופלר אולטרסאונד: הירידה הגדולה ביותר בהתנגדות כלי הדם של השליה העוברית מתרחשת בתחילת השליש השני של ההריון. עורק הטבור מאופיין בתנועת דם הדרגתית הן בשלב הסיסטולי והן בשלב הדיאסטולי. החל משבוע 14, דופלרוגרמות מתחילות לתעד את הרכיב הדיאסטולי של זרימת הדם בכלי דם אלה, ומהשבוע ה-16 הוא מזוהה באופן קבוע. קיים קשר ישיר ביחס ישר בין עוצמת זרימת הדם ברחם ובווריד הטבור. זרימת הדם בטבור מווסתת על ידי לחץ פרפוזיה שנקבע על ידי יחס הלחץ באבי העורקים ובוריד הטבור של העובר. זרימת הדם בטבור מקבלת כ-50-60% מכלל תפוקת הלב של העובר. גודל זרימת הדם בטבור מושפע מתהליכים פיזיולוגיים של העובר - תנועות נשימה ופעילות מוטורית. שינויים מהירים בזרימת הדם בטבור מתרחשים רק עקב שינויים בלחץ הדם העורקי של העובר ובפעילות הלב שלו. ראויות לציון תוצאות מחקר ההשפעה של תרופות שונות על זרימת הדם ברחם ובעובר. השימוש בחומרי הרדמה שונים, משככי כאבים נרקוטיים, ברביטורטים, קטמין, הלותאן יכול להוביל לירידה בזרימת הדם במערכת האם-שליה-עובר. בתנאים ניסיוניים, עלייה בזרימת הדם ברחם נגרמת על ידי אסטרוגנים, אך בתנאים קליניים, הכנסת אסטרוגנים למטרה זו לעיתים אינה יעילה. במחקר על השפעתם של טוקוליטיקים (אגוניסטים בטא-אדרנרגיים) על זרימת הדם ברחם, נמצא כי בטא-מימטיקים מרחיבים עורקיקים, מפחיתים לחץ דיאסטולי, אך גורמים לטכיקרדיה בעובר, מעלים את רמות הגלוקוז בדם ויעילים רק באי ספיקה תפקודית שליה. תפקידי השליה מגוונים. היא מספקת תזונה וחילוף גזים לעובר, מפרישה תוצרים מטבוליים ויוצרת את המצב ההורמונלי והחיסוני של העובר. במהלך ההריון, השליה מחליפה את התפקודים החסרים של מחסום הדם-מוח, ומגנה על מרכזי העצבים ועל כל גוף העובר מפני השפעות של גורמים רעילים. יש לה גם תכונות אנטיגניות וחיסוניות. תפקיד חשוב בביצוע תפקודים אלה ממלאים מי השפיר וקרומי העובר, היוצרים קומפלקס אחד עם השליה.

בהיותה מתווכת ביצירת הקומפלקס ההורמונלי של מערכת האם-עובר, השליה ממלאת את תפקידה של בלוטה אנדוקרינית ומייצרת הורמונים באמצעות הורמונים קודמים של האם והעובר. יחד עם העובר, השליה יוצרת מערכת אנדוקרינית אחת. התפקוד ההורמונלי של השליה תורם לשימור ולהתקדמות ההריון, שינויים בפעילות האיברים האנדוקריניים של האם. מתרחשים בה תהליכי סינתזה, הפרשה וטרנספורמציה של מספר הורמונים בעלי מבנה חלבוני וסטרואידי. קיים קשר בין גוף האם, העובר והשליה בייצור הורמונים. חלקם מופרשים על ידי השליה ומועברים לדם האם והעובר. אחרים הם נגזרות של הורמונים קודמים הנכנסים לשליה מגוף האם או העובר. התלות הישירה של סינתזת האסטרוגנים בשליה מקודמים אנדרוגניים המיוצרים בגוף העובר אפשרה לא. דיצ'פלוסי (1962) לנסח את מושג מערכת השליה העוברית. הורמונים שלא שונו יכולים גם להיות מועברים דרך השליה. כבר בתקופה שלפני ההשרשה, בשלב הבלסטוציסט, תאי הנבט מפרישים פרוגסטרון, אסטרדיול וגונדוטרופין כוריוני, אשר חשובים מאוד ליצירת ביצית מופרית. במהלך האורגנוגנזה, הפעילות ההורמונלית של השליה עולה. מבין הורמוני החלבון, מערכת השליה העוברית מסנתזת גונדוטרופין כוריוני, לקטוגן שליה ופרולקטין, תירוטרופין, קורטיקוטרופין, סומטוסטטין, הורמון מגרה מלנוציטים, ומבין הסטרואידים - אסטרוגנים (אסטריול), קורטיזול ופרוגסטרון.

מי שפיר הם סביבה פעילה ביולוגית המקיפה את העובר, מבנה ביניים בינו לבין גוף האם ומבצע פונקציות שונות לאורך ההריון והלידה. בהתאם לגיל ההיריון, הנוזל נוצר ממקורות שונים. באתר העוברי, מי השפיר הם טרנסודאט של טרופובלסט, ובתקופת הזנת החלמון - טרנסודאט של הסיסי הכוריוניים. בשבוע השמיני להריון מופיע שק השפיר, המלא בנוזל הדומה בהרכבו לנוזל החוץ-תאי. בהמשך, מי השפיר הם אולטרה-פילטרט של פלזמת דם האם. הוכח שבמחצית השנייה של ההריון ועד סופו, מקור מי השפיר, בנוסף לתסנין של פלזמת דם האם, הוא הפרשת קרום השפיר וחבל הטבור, לאחר השבוע ה-20 - תוצר של כליות העובר, כמו גם הפרשת רקמת הריאה שלו. נפח מי השפיר תלוי במשקל העובר ובגודל השליה. כך, בשבוע 8 להריון הוא עומד על 5-10 מ"ל, ובשבוע 10 הוא עולה ל-30 מ"ל. בשלבים המוקדמים של ההריון, כמות מי השפיר עולה ב-25 מ"ל לשבוע, ובתקופה שבין שבוע 16 לשבוע 28 - ב-50 מ"ל. בשבוע 30-37 נפחם הוא 500-1000 מ"ל, ומגיע למקסימום (1-1.5 ליטר) בשבוע 38. עד סוף ההריון, נפח מי השפיר יכול לרדת ל-600 מ"ל, ולרדת בכל שבוע בכ-145 מ"ל. כמות מי השפיר הקטנה מ-600 מ"ל נחשבת אוליגוהידרמניוס, וכמותה העולה על 1.5 ליטר - פוליהידרמניוס. בתחילת ההריון, מי השפיר הם נוזל שקוף וחסר צבע, המשנה את מראהו ותכונותיו במהלך ההריון, הופך עכור, בהיר עקב הפרשת בלוטות החלב של עור העובר, שערות קלות, קשקשים אפידרמליים, תוצרי אפיתל של מי השפיר, כולל טיפות שומן. כמות ואיכות החלקיקים התלויים במים תלויים בגיל ההריון של העובר. ההרכב הביוכימי של מי השפיר הוא קבוע יחסית. ישנן תנודות קלות בריכוז הרכיבים המינרליים והאורגניים בהתאם לגיל ההריון ולמצב העובר. למי השפיר יש תגובה בסיסית מעט או קרובה לנייטרלית. מי השפיר מכילים חלבונים, שומנים, ליפידים, פחמימות, אשלגן, נתרן, סידן, יסודות קורט, אוריאה, חומצת שתן, הורמונים (גונדוטרופין כוריוני אנושי, לקטוגן שליה, אסטריול, פרוגסטרון, קורטיקוסטרואידים), אנזימים (פוספטאז אלקליין תרמוסטטבי, אוקסיטוצינאז, לקטט וסוקסינט דהידרוגנאז), חומרים פעילים ביולוגית (קטכולאמינים, היסטמין, סרוטונין), גורמים המשפיעים על מערכת קרישת הדם (תרומבופלסטין, פיברינוליזין) ואנטיגנים של קבוצות דם עובריות. כתוצאה מכך, מי השפיר הם סביבה מורכבת מאוד מבחינת הרכב ותפקוד. בשלבים המוקדמים של התפתחות העובר,מי השפיר מעורבים בתזונתו, מקדמים את התפתחות דרכי הנשימה והעיכול. בהמשך הם מבצעים את תפקודי הכליות והעור. קצב חילוף מי השפיר הוא בעל חשיבות עליונה. בהתבסס על מחקרי רדיואיזוטופים, נקבע כי במהלך הריון מלא, כ-500-600 מ"ל של מים מוחלפים תוך שעה, כלומר 1/3 ממנו. חילוף מלא שלהם מתרחש תוך 3 שעות, וחילוף מלא של כל החומרים המומסים - תוך 5 ימים. נקבעו מסלולים של שליה ופארא-שליה של חילוף מי השפיר (דיפוזיה פשוטה ואוסמוזה). לפיכך, קצב גבוה של היווצרות וספיגה חוזרת של מי השפיר, השינוי ההדרגתי והמתמיד בכמותו ובאיכותו בהתאם לגיל ההיריון, מצב העובר והאם מצביעים על כך שסביבה זו ממלאת תפקיד חשוב מאוד בחילוף החומרים בין האורגניזמים של האם והעובר. מי השפיר הם החלק החשוב ביותר במערכת המגן המגנה על העובר מפני השפעות מכניות, כימיות וזיהומיות. הם מגנים על העובר והעובר ממגע ישיר עם המשטח הפנימי של שק העובר. בשל נוכחות כמות מספקת של מי שפיר, תנועות העובר חופשיות. לפיכך, ניתוח מעמיק של היווצרות, התפתחות ותפקוד המערכת המאוחדת של אם-שליה-עובר מאפשר לנו לבחון מחדש כמה היבטים של הפתוגנזה של פתולוגיה מיילדתית מנקודת מבט מודרנית, ובכך לפתח גישות חדשות לטקטיקות האבחון והטיפול שלה.פיתוח ותפקוד של המערכת המאוחדת של אם-שליה-עובר מאפשרים לנו לבחון מחדש היבטים מסוימים של הפתוגנזה של הפתולוגיה המיילדת מנקודת מבט מודרנית, ובכך לפתח גישות חדשות לטקטיקות האבחון והטיפול שלה.פיתוח ותפקוד של המערכת המאוחדת של אם-שליה-עובר מאפשרים לנו לבחון מחדש היבטים מסוימים של הפתוגנזה של הפתולוגיה המיילדת מנקודת מבט מודרנית, ובכך לפתח גישות חדשות לטקטיקות האבחון והטיפול שלה.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]